Эволюция цветка, физиология цветения растений

Введение
Одним из самых важных этапов эволюции органической жизни на Земле было появление покрытосеменных, или цветковых, растений. Покрытосеменные это самый крупный тип растений, к которому относится более половины всех известных видов, характеризуются рядом четких, резко отграничивающих их признаков.
Наиболее характерно для них наличие пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками (макро- и мегаспорофиллами), сросшимися своими краями, так что в нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище – завязь, в которой развиваются семяпочки (макро- и мегаспорангии). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развившиеся из семяпочек семена (или одно семя). У покрытосеменных растений имеются такие особенности: восьмиядерный, или производный из него, зародышевый мешок, двойное оплодотворение, триплойдный эндосперм, образующийся только после оплодотворения, рыльце у пестика, улавливающее пыльцу, и для подавляющего большинства – более или менее типичный цветок с околоцветником. Из анатомических признаков для покрытосеменных характерно наличие настоящих сосудов (трахей), тогда как у голосеменных развиты только трахеиды, а сосуды встречаются крайне редко.
Ввиду большого количества общих признаков можно предположить монофилетическое происхождение покрытосеменных от какой-то более примитивной группы голосеменных.
Целью моей работы является исследование эволюции цветка и изучение физиологии цветения растений.
Поставленная в работе цель исследования обусловила ряд задач, а именно:
- рассмотреть происхождение и эволюцию цветка;
-изучить анатомо-морфологическую характеристику отдела покрытосеменных и физиологию цветения растений;
- выяснить роль покрытосеменных в природе и жизни человека;
1. Сущность эволюции растенийНа сегодняшний день известно более 400 тысяч видов представителей флоры. Они произошли от нескольких групп древних морских растений. При этом виды, которые исчезли с лица Земли, не входят в это число, так как они не смогли адаптироваться к достаточно сложным изменениям окружающей среды. Ученые – палеоботаники установили характер распределения растительного покрова по поверхности Земли, а также основные тенденции его смены. Этот процесс был достаточно сложным. Это обусловлено тем, что у растений нет твердого скелета и найти их остатки в глубинных слоях почвы достаточно сложно.
Но эта проблема решается обнаружением ранних форм флоры в отложениях ила и различных горных породах. Возраст таких находок составляет около трех миллиардов лет. Растения стали важнейшим звеном в цепи питания животных. Фактически растения способствовали преобразованию окружающего мира и атмосферы всей планеты, сделав ее пригодной для существования животного мира. Углекислый газ преобразуется растениями в процессе фотосинтеза. Также в ходе этого процесса образуются органические вещества.
Растения составили основу пищевой цепи, что было обусловлено их способностью забирать солнечный свет для производства основных классов органических веществ. Тем самым эволюция растений обусловила эволюцию животного мира.
1.2. Этапы эволюции земной флорыСчитается, что процесс эволюции растений весьма медленный и естественный отбор действует в сторону приспособления к изменениям среды, а не просто изменениям, как таковым. Древнейшие представители растительного мира не могли обходиться без воды, у них не было специализированных приспособлений для проживания на суше.
Самыми древнейшими из известных сегодня растений, были низшие водоросли.
Они являлись одноклеточными и все их жизненные функции выполнялись одной единственной клеткой, как целостной системой. Крайне примитивной группой живых организмов были и сине-зелёных водоросли или цианобактерии, в клетках которых отсутствовало ядро. Многоклеточные организмы возникли несколько позже и процесс их развития был не таким быстрым. Считается, что они были сходными с морскими водорослями я. Все вышеописанные события проходили около 590 млн. лет назад предположительно в кембрийский период. В то время образовались более 900 видов живых организмов. В силурийский период растения начали выходить из воды на сушу и постепенно стали ее заселять. Среда обитания всего живого мира в то время находилась в океанах. К жизни в пресной воде адаптировалась только небольшая группа водорослей. Это стало возможным только при наличии полноценной проводящей ткани. Считается, что в дальнейшем из воды вышли первые растения, при этом их нижняя часть постоянно находилась в заболоченном грунте. Влажная среда обитания также была необходима таким растениям как: Печеночники; Мхи. Предшественниками цветковых растений стали голосеменные растения, среди которых преобладали хвойные деревья, и они нуждались в ветре для рассеивания собственных семян и опыления. В то время не было насекомых, поэтому опыление ветром было наиболее приемлемым способом. Современные цветковые растения развивались одновременно с насекомыми. Покрытосеменные – это отдел растений, который получил наибольшее распространение среди ныне существующих растительных организмов. Эта группа растений имеет цветок и плод, а также способна образовывать эндосперм в результате процесса двойного оплодотворения. 2. Происхождение и эволюция цветкаЦветок покрытосеменных растений, как полагают многие ученые, в своем происхождении связан со стробилом голосеменных. Однако он, как правило, обоеполый и в несравненно большей степени специализирован благодаря далеко зашедшим эволюционным процессам. Последние привели к тому, что истекшая природа органов цветка с трудом распознается и нередко вызывает различные толкования.
Цветки возникают из апиикальных и пазушных меристем побегов и представляют собой специализированные репродуктивные органы, функционирующие и как спороносные, и как половые. В цветке протекает и спорогенез, и гаметогенез, и половой процесс.
Огромное разнообразие цветков покрытосеменных и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных порождают значительные трудности в объяснении происхождения цветка. В то же время, поскольку цветок - характернейший орган покрытосеменных, проблема его возникновения, по сути дела, проблема происхождения цветковых растений.
Первой гипотезой происхождения цветка покрытосеменных была гипотеза псевданция, или псевдантовая гипотеза, предложенная известным австрийским систематиком Р. Веттштейном в начале XX столетия. Согласно этой гипотезе цветок представляет собой видоизмененное соцветие («псевдантиум» - ложный цветок), состоящее из мелких разнополых цветков, претерпевших в процессе эволюции ряд преобразований. Наиболее примитивные покрытосеменные, с точки зрения Веттштейна, имеют просто устроенные цветки с простым околоцветником или вовсе без околоцветника, часто раздельнополые. В настоящее время эта гипотеза имеет лишь историческое значение.
Наиболее широкое распространение получила стробилярная, или эвантовая («эвантиум» - настоящий цветок), гипотеза, предложенная также в начале XX столетия американскими ботаниками А. Арбер и Паркиным. Согласно этой гипотезе, цветок - это метаморфизированный укороченный спороносный побег, произошедший из обоеполого стробила вымерших мезозойских голосеменных. В процессе эволюции микроспорофиллы превратились в тычинки, а мегаспорофиллы, смыкаясь краями и срастаясь, - в замкнутые плодолистики с расположенными внутри семязачатками.
Обе эти гипотезы являются фолиарными, так как исходят из представлений, что цветки образовались из листостебельных побегов. Подобные взгляды были высказаны еще в конце ХVIII в. И В. Гете.
Фолиарным гипотезам противопоставляются различные теломные гипотезы. Согласно этим гипотезам, все части цветка могут быть выведены из теломов -цилиндрических структур, свойственных вымершим девонским риниофитам.
Согласно взглядам А.Л. Тахтаджяна, которые разделяет большинство современных ученых-ботаников, цветком, наиболее близким по общему строению к примитивному, среди ныне живущих растений обладают магнолиевые. Он состоит из многочисленных плодолистиков, тычинок и листочков околоцветника, причем все эти структуры не срастаются между собой и располагаются спирально на вытянутом коническом цветоложе.
Сравнивая такие цветки с более специализированными, можно проследить четыре главных направления эволюции цветка:
1. От большого и нефиксированного числа частей к малому и четко определенному;
2. От спирального к циклическому расположению частей цветка. Число кругов сокращается от четырех до трех, двух, а иногда и до одного у более продвинутых групп. Части цветка срастаются;
3. От верхней завязи к нижней;
4. От радиальной симметрии, или актиноморфности, к билатеральной, или зигоморфности.
2.1. Анатомо-морфологическая характеристика цветкаСтроение цветка. Цветок имеет ось, или  цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки и пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков. В завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и оплодотворения завязи превращаются в плоды, а семязачатки - в семена. Плод не может возникать независимо от цветка.
Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа, большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев. Участок между кроющим листом и цветком называют цветоножкой. На цветоножке располагаются также два или один маленьких листочка, которые называют предлистьями или прицветничками.
В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка:
1.Гомохламидный. Околоцветник простой, т.е. листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия); характерен для более примитивных семейств покрытосеменных.2.Гетерохламидный. Околоцветник двойной, т.е. дифференци-рованный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох).
3.Гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков околоцветника, чаще чашечковидные (крапива, вяз, лебеда).
4.Апохламидный. Оклоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В настоящее время полагают, что в подобных случаях имела место утрата околоцветника.
Вопрос о становлении цветка в процессе эволюции занимает центральное место в проблеме происхождения покрытосеменных. Повышенный интерес филогенетиков к цветку находит объяснение. Б.М. Козо-Полянский указывает, что для филогении признаки тем ценнее, чем они больше говорят о прошлой истории и о предках растения: признаки вегетативной сферы несравненно пластичней признаков цветка. В свое время Имс также подчеркивал, что в цветке, именно в особенностях проводящей системы, обнаруживается консервативность:
1) скелет цветка обладает консервативностью, и
2) консервативность генеративных органов.
Вопросы о происхождении цветка, о его первичном типе, о природе его частей являются поэтому органической и существенной частью проблемы происхождения покрытосеменных
Прототипы цветка. Красилов считает, что цветкоподобные структуры могли развиться на различной морфологической основе, и прототипы цветка можно отнести к трем категориям:
1. Антокормоиды. Они имели укороченный побег с верхушечным собранием пыльцевых и семенных органов среди неизменных листьев. Примером могут служить брахибласт Гингко, апикальная зона которого, окруженная наружными толстыми и внутренними тонкими брактеями, продуцирует пыльцевые стробилы. Есть основание полагать, что семенные и пыльцевые органы кейтониевых, чекановскиевых и диропалостахиевых были собраны таким же образом.
2. Многоузловые и одноузловые антостробилы. Многоузловый антостробил Гнетовых несет в каждом узле мутовчатые собрания пыльцевых и семенных купулятивных органов, поддерживаемых брактеями. Одноузловой антостробил беннетитовых в типичном случае представляет собой собрание коротких овулифоров, перемежающихся с межсеменными чешуями.
3. Предцветки, или протантоиды. Предцветок Баисии состоит из апикальной купулятной семяпочки на ширококоническом рецептакуле в окружении брактей с длинными пучками волосков
2.2. Теории происхождения цветкаОгромное разнообразие цветков покрытосеменных и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных порождают значительные трудности в объяснении происхождения цветка.
Одна из известнейших теорий происхождения цветка - псевдантовая теория Веттштейна - имеет в настоящее время лишь историческое значение.
Веттштейн полагал, что среди всех покрытосеменных простейшими и наиболее примитивными цветками обладают так называемые однопокровные, куда относятся буковые, березовые, вязовые и другие семейства. Здесь сохраняется раздельнополость цветков, характерная для стробилов голосеменных. В качестве примера он приводит эфедру, которая имеет собрания стробилов. Каждое собрание состоит из короткой оси, несущей 2-8 супротивных пар чешуевидных кроющих листьев, в пазухах которых сидит по одному просто устроенному микростробилу.
Мужской цветок австралийских казуарин можно вывести из собраний микростробилов эфедры, если предположить некоторые модификации в покровах цветков.
Следует подчеркнуть, что у казуарин тычиночные нити раздвоены, и чешуевидный покров цветков, что как будто бы говорит о близости ее к эфедре. Далее предполагается, что в результате полной редукции покровов и срастания тычинок возник типичный для однопокровных мужской цветок. Т.е. он происходит из соцветия и представляет собой псевданций, что в переводе с греческого означает «ложный цветок».
Околоцветник цветка однопокровных по своему происхождению не что иное, как кроющие листья микростробилов. Описанное преобразование мужского «соцветия» эфедры в мужской цветок казуарины представляет первую ступень в развитии цветка покрытосеменных.Вторая ступень характеризуется увеличением числа тычинок. На третьей ступени возникает венчик из андроцея, а существовавший до того околоцветник становится чашечкой.
Пестичные цветки покрытосеменных возникли из женских «соцветий» (мегастробилов) голосеменных, причем имело место срастание двух открытых плодолистиков в один замкнутый пестик и редукция покровов.
Весьма существенным положением теории Веттштейна является то, что на третьей ступени мужской цветок превращается в обоеполый. Поскольку посещение насекомых только тогда полезно растению, когда они соприкасаются не только с тычинками, но и с рыльцем. Отбор фиксировал случаи, когда в одном цветке появлялись и тычинки и плодолистики. Обоеполый цветок является, таким образом, сложным синтетическим образованием.
Из всего сказанного вытекает, что наиболее примитивные покрытосеменные, с точки зрения Веттштейна, имеют просто устроенные цветки с простым околоцветником или без него, часто раздельнополые
Теломная теория. Теломная теория возражает против основных понятий классической морфологии о природе частей цветка, как метаморфизированных листьев. Предпосылками для обоснования теломной теории явилось открытие в 1917 - 1920 гг. псилофитовых, как особой группы наиболее примитивных высших растений, по-видимому. Давшей начало папоротникообразным, и, стало быть, голо- и покрытосеменным. К простейшим псилофитам относятся роды Риния, Хорнеофитон и Коксония.
Знакомство с псилофитовыми сделало очевидным, что лист не является исходным органом высшего растения, а выработался в процессе длительной эволюции. Спорангий же филогенетически старше.
Немецкий ботаник Циммерман полагает, что все органы высших растений развились из простых органов - теломов, представляющих конечные веточки дихотомической системы ветвления псилофитовых. В процессе эволюции теломы срастаются в синтеломы, стерильные и фертильные. В дальнейшем стерильные синтеломы дифференцируются на листья и оси побега, а фертильные преобразуются в спорофиллы, которые дают начало цветку.
Взгляды других «теломистов», однако, часто существенно отличались от взглядов Циммермана. Общим для многих ученых является отрицание спорофильной природы тычинок и плодолистиков. По их мнению, они возникли в результате редукции и срастания дихотомически ветвящихся осей с конечными спорангиями. Свой вывод эти авторы основывают на специализированных, нередко вторично ветвящихся тычинках мальвовых, некоторых молочайных и других растений, игнорируя ярко выраженный листовой характер тычинок различных многоплодниковыхСтробилярная теория. Фактом, вызвавшим к жизни появление стробилярной теории Арбера и Паркина, явилось открытие замечательной группы мезозойских голосеменных - беннеттитов с обоеполыми стробилами. Общим обликом, прямыми неветвящимися стволами и перистыми листьями беннеттитовые несколько напоминали пальмы, а еще больше - ныне живущие голосеменные - саговники. Однако у саговников раздельнополые стробилы. Весьма различного размера стробилы беннеттитов обладали хорошо выраженной конической осью, на которой располагались различные листовые органы.
Снизу вверх шли покроволистики - «околоцветник», микроспорофиллы и «гинецей». Микроспорофиллы чаще перистые, напоминающие спорофиллы некоторых папоротников, например страусопера. Микроспорангии срастались, образуя более сложные микросинангии. «Гинецей» заметен лишь в тех стробилах, где микроспорофиллы уже сброшены. Семязачатки сидели на верхушках ножек и обладали интегументами. Хорошо сохранились двусемядольные зародыши.
Некоторые особенности беннеттитовых - обоеполость их стробилов, расположение частей, форма оси - заставили предполагать их родство с многоплодниковыми.
Согласно стробилярной теории, исходным и для цветка покрытосеменных, и для стробила беннеттитовых был архаический обоеполый стробил, которым обладали не дошедшие до нас голосеменные, обитавшие в глубине мезозоя. Подобный стробил Арбер и Паркин назвали проантостробилом. Он состоял из оси, покроволистиков, микроспорофиллов и мегаспорофиллов. В микроспорофиллах обращает внимание большое количество микросинангиев. «Гинецей» проантостробила резко отличается от гинецея беннеттитов и покрытосеменных. Он обладал открытыми зубчатыми плодолистиками с несколькими семязачатками по краям.
Предполагается, что в процессе эволюции редуцируются микроспорофиллы и число микроспорангиев сокращается до четырех. Открытые мегаспорофиллы, смыкаясь краями и срастаясь, превращаются в замкнутые плодолистики с расположенными внутри семязачатками. Пыльца начинает улавливаться плодолистиками, возникает антостробил, т.е. образование, которое уже является цветком, но в то же время ясно обнаруживает стробилярную природу.
Вряд ли может быть обнаружен как среди ныне живущих, так и среди ископаемых растений цветок, полностью соответствующий арберовскому прототипу, т.к. стадии развития отдельных органов не совпадают во времени. Даже во многих современных цветках можно обнаружить черты как примитивной, так и развитой организации. Это явление носит название гетеробатмия.
Гипотетическому антостробилу наиболее близки цветки магнолиевых, кувшинковых и некоторых однодольных.
В настоящее время положение этой теории было поколеблено, т.к. трудно объяснить некоторые особенности стробилов беннеттитовых. Так, непонятно, почему микроспорофиллы находят исключительно во вдоль сложенном состоянии, почему эти органы располагаются всегда кольцом (а не спирально), почему микроспорофиллы никогда не встречаются вместе с мегаспорофиллами.
Однако нельзя считать, что основы стробилярной гипотезы оказываются окончательно отброшенными. В основе ее лежат представления о цветке как стробиле, обладающем осью - цветоложем и различными органами листового происхождения. Но, с современной точки зрения, плодолистики и тычинки не являются видоизмененными вегетативными листьями, а происходят от соответствующих мега- и микроспорофиллов древних голосеменных - предков покрытосеменных, а те в свою очередь, от спорофиллов папоротникообразных. Черты сходства в строении споролистиков и вегетатативных листьев объясняются параллелизмом
Мужская теория. Наиболее современной является «мужская» теория Фролича и Паркера, предложенная ими в апреле 2000 года и основанная на генетическом анализе. Авторами были проведены исследования гена Floricaula/Leafy (LFY), отвечающего за развитие цветка у растений. Первоначально в родословной растений было две копии этого гена, но потом одна копия у цветковых растений пропала, это и подсказало новую теорию. Эволюционный контроль над организацией цветка происходит, скорее всего, в активной системе мужской репродуктивной структуры голосеменного предка, содержащего эктопический семязачаток. Этой теории соответствует ископаемая группа голосеменных Corystospermales, которая, вероятно, и содержала предка цветковых растений.
Важно понять, каким образом появился гермафродитизм, т.е. цветок стал обоеполым. В современной группе голосеменных Gnetales, некоторые виды имеют стерильные семязачатки в функциональных мужских репродуктивных частях (их называют эктопические семязачатки). Они выделяют нектар, чтобы привлечь насекомых к мужским органам, в то время как фертильные семязачатки привлекают насекомых к женским структурам, допуская опыление насекомыми. Если стерильные семязачатки можно обнаружить у далеко родственных Gnetales, значит, возможно, они имелись и в мужских структурах проангиосперм.
В качестве модели для исследования LFY гена были использованы мутанты Arabidopsis. В результате, полученные растительные гомозиготы не образовывали тычинок, но обильно давали плодолистики, которые иногда сплавлялись в группы и несли частично фертильные семязачатки.
Таким образом, авторы «мужской» теории считают, что плодолистик должен быть новой структурой, возникшей из примитивных плоских тычинок и их эктопических семязачатков, через убыток микроспорангия и огораживания семязачатка в спорофилле. Через некоторое время эктопический семязачаток должен начинать продуцировать семена, следовательно, допуская потерю строго женских репродуктивных органов, а вместе с этим и второй копии LFY гена.
В соответствии с этой теорией можно предположить, какими особенностями должен был обладать предок покрытосеменных:
1.Иметь мужскую структуру - микроспорофилл, плоский и широкий, без глубоких долей и не сложный, такой, чтобы при наличии семязачатка он становился плодолистиком.
2.Микроспорофиллы должны рождаться вместе, один за другим вдоль специализированного побега, таким образом, чтобы верхние микроспорофиллы могли развиться в плодолистики, а базальные остались мужскими органами и стали тычинками обоеполого цветка.
3.Микроспорофиллы должны были иметь многочисленные жилы, давшие начало нескольким проводящим пучкам в плодолистиках покрытосеменных.
4.Кроме того, предок должен был иметь семязачаток, расположенный среди микроспорофиллов.
Большой интерес среди ископаемых голосеменных представляют «семенные папоротники», или Птеридоспермы. Входящая в них группа Caytoniales еще до середины 80-х годов широко принималась, как предок цветковых растений. Но по ряду свойств она не удовлетворяет «мужской» теории Фролича и Паркера.
Другая же группа ископаемых Птеридосперм, Corystospermales имеет вещественное доказательство мужской структуры и соответствует данной теории. У представителей этой группы Pteruchus и Pteroma мужские органы от рождения плоские и бездольчатые. У Pteruchus ясно видно, что индивидуальные микроспорофиллы находятся на стволе. Также он имеет многочисленные жилы на стволе, а Pteroma заметного жилкования не имеет. Кроме того группа Corystospermales имела и другие свойства, сходные с тычинками цветковых растений. Например, у большинства цветковых микроспорангии сливаются вдоль по парам, а после созревания открываются, образуя длинную щель. У Pteruchus тоже каждый микроспорангий открывается длинной щелью. И если они будут сливаться в пары, то станут похожи на слившиеся микроспорангии покрытосеменных.
Другой мало известный ископаемый Кретацеоус имел парные микроспорангии с открытой щелью, или единственную пару микроспорангиев на микроспорофилле. Но неясно, относилось ли это растение к Corystospermales.
Еще один ископаемый Ktalenia предположительно користосперм. Купулы Ktalenia сходны с Caytonia, но имели один или два семязачатка внутри. Поэтому она являются наиболее вероятным предком завязи у покрытосеменных. Мужская же структура Ktalenia неизвестна Согласно «мужской» теории, купулы, как у Ktalenia, развились эктопически на микроспорофилле, как у Pteroma. Впервые они появились для привлечения насекомых опылителей, а позднее образовалось полное репродуктивное объединение. Оно состояло из ровного, овального микроспорофилла и плодолистиков с семязачатками, образованных при заворачивании купул.
Отклонения в близком родстве между Гнетовыми и покрытосеменными отрицают Антофитовую и Нео-псевдантовую теории возникновения цветковых растений. «Мужская» же теория Фролича и Паркера, представленная здесь, базируется на филогении генов. Она объясняет некоторые наблюдения на цветках и на генах, регулирующих развитие цветка, и может служить специфическим тестом для предсказаний генетики развития растений. Кроме того, хотя теория основывается на живущих растениях, она пригодна и для ископаемой группы Corystospermales. Поэтому, исходя из теории, можно сделать вывод, что группа Corystospermales могла содержать в себе предка цветковых растений.
3. Физиология цветения растенийВ физиологическом смысле цветение - это комплекс процессов, протекающих в период от заложения цветка до оплодотворения. Способность закладывать цветки возникает у растений в определенном возрасте. Так, яблоня зацветает в возрасте 5—6 лет, дуб — 40 лет и более.
Большое значение имеет накопление достаточного количества питательных веществ, необходимых для образования цветков. Поэтому у большинства растений первый цветок закладывается только после образования определенного количества листьев. Например, амариллис гибридный закладывает соцветия после развертывания четырех, подснежник белый — трех листьев. Однако у некоторых видов фасоли, имеющих крупные семядоли, зачатки цветков находятся уже в семенах.
Меристема побега в вегетативном состоянии даст начало оси побега и листьям. Когда растение достигает этапа половой зрелости, некоторые или все апикальные меристемы главного или боковых побегов постепенно перестают закладывать листья и начинают формировать органы цветка.
У многих растений способность меристемы к заложению цветков возникает только после действия пониженных температур (яровизация) и при определенном фитопериоде. Оба фактора зацветания действуют последовательно. Наиболее обильное и продолжительное цветение наблюдается в оптимальных условиях.
Процесс цветения делят на две фазы:
1) инициацию заложения цветочных зачатков;
2) развитие из этих зачатков цветков вплоть до их раскрывания.
В клетках меристемы, готовой к заложению цветка, усиливается синтез нуклеиновых кислот, увеличивается количество рибосом и белков. Кроме того, изменяется состав синтезируемых белков, повышается активность некоторых ферментов. Одновременно увеличивается количество митохондрий, дыхательных субстратов и усиливается дыхание меристематических клеток. В меристеме увеличивается количество митозов, и образуются новые клетки, дающие начало цветку.
Сначала увеличивается конус нарастания, затем он превращается в цветковый (флоральный) бугорок. В его меристеме первоначально выделяются три зоны — периферическая, средняя и центральная.
Из периферической зоны формируются элементы околоцветника, из средней — андроцей, а из центральной — гинецей. У большинства видов двудольных растений первыми закладываются чашелистики или листочки околоцветника, затем пыльники (рис. 1).
В результате выделяется центральная часть, превращающаяся в пестик, последними закладываются лепестки. Апикальная меристема после образования всех частей цветка теряет свою активность. Зачатки органов одного круга всегда возникают одновременно.
Рис.1. Последовательность заложения органов цветка:
1 — заложение чашелистиков;
 2/3 — чашелистики и начало заложения пыльников; 
4 — обособление центральной части меристемы, из которой сформируется гинецей;
5 — зачаточный цветок
Дифференцировка зачатков органов цветка управляется группой генов.
Затем заложенные органы начинают расти. Первыми растут чашелистики, защищающие органы цветка, потом тычиночные нити, пестик и лепестки. Постепенно лепестки приобретают окраску, соответствующую виду. Окраска лепестков обусловлена каротиноидами, антоцианами и зависит от кислотности клеточного сока.
В ранний период своего формирования цветок является актиноморф- ным. У видов, имеющих зигоморфные или асимметричные цветки, они возникают из актиноморфиых в результате последующего неравномерного роста элементов околоцветника.
В случае образования соцветия клетки меристемы побега, быстро делясь и растягиваясь, образуют сначала ось соцветия, затем начинается заложение цветков.
В пыльниках происходит микроспорогенез, образуются микроспоры.
Из каждой микроспоры формируется мужской гаметофит — пыльца, состоящая из двух клеток (генеративной и клетки трубки) и покрытая двумя оболочками экзиной и интиной (рис. 2).
Рис.2. Микроспора (а), пыльца — мужской гаметофит (б) и рост пыльцевой трубки (в):
1 — экзина; 
2 — интина; 
3 — генеративная клетка; 
4 — клетка трубки;
5— спермин 
В завязи образуется семязачаток, состоящий из нуцеллуса, двух инте- гументов и семяножки (фуникулуса) (рис. 3).
В семязачатке происходит мегаспорогенез и образуется четыре мегаспоры. Одна из них делится, и из нее развивается женский гаметофит, называемый зародышевым мешком и содержащий гаплоидную яйцеклетку, синергиды, антиподы и диплоидное вторичное (центральное) ядро. У большинства растений к моменту опыления все элементы женского гаметофита сформированы.
Рис.3. Формирование семязачатка и зародышевого мешка:
1 — образование нуцеллуса; 
2 — обособление археспориальной клетки;
3 — образование мегаспор;
4 — разрушение трех мегаспор;
5—8 — три последовательных деления мегаспоры (митоз) и образование женского гаметофита (зародышевого мешка)
Пыльца и ткани пестика имеют разные свойства, влияющие на активность ферментов, химические реакции и физиологическое состояние. В рыльце содержится больше моносахаров, в пыльце — крахмала. У пыльцы и в клетках рыльца неодинаковая активность ферментов. Например, активность амилазы в пыльце в 13 раз больше, чем в рыльце. У пыльцы меньшая интенсивность дыхания, чем у пестика. В рыльцах содержится большое количество триптофана, а в пыльце находятся ферменты, превращающие его в ауксин.
Цветок — орган семенного размножения, укороченный видоизмененный побег, приспособленный для образования половых клеток (гамет), опыления, оплодотворения и формирования семян и плодов.
Цветок включает в себя следующие части: цветоножку, на которой могут быть прицветники (листья, сопровождающие цветки), расширенное цветоложе, чашечку, венчик, тычинки и пестик (рис. 4).
Чашечка и венчик образуют околоцветник. У многих ветроопыляемых растений околоцветник мелкий, невзрачный, в то время как у растений, опыляемых насекомыми, он хорошо развит, белый или ярко окрашенный. Тычинки состоят из тычиночной нити и пыльника.
 В пыльнике образуется большое количество пыльцы (мужской гамето-фит). Пестик состоит из нижней расширенной части — завязи и верхней суженной — столбика и рыльца. Внутри завязи находится семяпочка (семязачаток), в которой формируется зародышевый мешок (женский гаметофит). Столбик выносит из цветка рыльце, что способствует лучшему улавливанию пыльцы.
1 — завязь
 2 — столбик; 
3 — рыльце; 
4 — пыльцевые зерна, образующие пыльцевые трубки;
5 — тычиночная нить;
 6 — поперечный разрез пыльника тычинки; 7 — продольный разрез пыльника;  8 — семяпочка
Рис. 4. Схема строения цветка:
По строению различают растения с обоеполыми (картофель, рожь) и раздельнополыми цветками, в которых есть или только тычинки, или только пестики. Растения с раздельнополыми цветками могут быть однодомные, если на одном растении находятся мужские и женские цветки (кукуруза, огурец), и двудомные, если мужские цветки развиваются на одном растении, а женские — на другом (конопля, облепиха, тополь).
Заключение
В жизни и хозяйственной деятельности человека роль покрытосеменных цветковых растений неизмеримо больше, чем остальных групп растений.
Пища, одежда, фураж для скота, ароматические, наркотические, лекарственные, дубильные вещества, каучук и гуттаперча, пробка и многое другое получается из покрытосеменных; материал для жилищ, топливо поделочные материалы, бумага тоже в значительной степени поставляются покрытосеменными.
Представители отдела покрытосеменных цветковых растений господствуют на большей части суши нашей планеты и играют решающую роль в формировании растительного покрова. Они создают основную часть наземной фитомассы и в конечном счете определяют возможность существования человека как биологического вида.
Именно благодаря цветкам все растения живут и размножаются. Красивая форма и окраска цветка, прежде всего, выполняет важную для их размножения функцию - привлекают насекомых или птиц опылетелей. После опыления в завязи цветка образуются семена, которые дадут жизнь новым растениям. Не все растения образуют цветки и далеко не все цветки могут похвастаться привлекательными формами и расцветкой. Однако те из них, которые отличаются ярким видом, привлекают потенциальных опылителей. Нередко конкретное растение опыляется насекомыми определенного вида, у которого есть органы, необходимые для их опыления. Самые известные насекомые-опылители - это пчелы и мухи. Некоторые цветки опыляют птицы, например, колибри. У ветроопыляемых растений цветки мелкие и невзрачные на вид, поскольку их форма и расцветка не могут оказать никакого влияния на опылительный процесс.
Список литературыБотаника: Анатомия и морфология растений : учеб, пособие / А. Е. Васильев[и др.]. М.: Просвещение, 1988.-480с
2. Ботаника: лаб. практикум / И. Е. Ямских, Е. А. Иванова, И. П. Филиппова [и др.]. – Красноярск : ИПК СФУ, 2009. – 220 с
3. Ботаника: Презентационные материалы. Версия 1.0 [Электронный ресурс]: нагляд. пособие / Н.В. Степанов, И.Е. Ямских, Е.А. Иванова [и др.]. – Электрон.дан. – Красноярск : ИПК СФУ, 2009. – (Ботаника: УМКД № 1341 / рук.творч.коллектива Н.В.Степанов). – 1 электрон. опт. диск (DVD).
4. Ботаника. Банк тестовых заданий. Версия 1.0 [Электронный ресурс]: контр.– измер. материалы / И. П. Филиппова, И. Е. Ямских, Е. А. Иванова [и др.]. – Электрон. дан. – Красноярск : ИПК СФУ, 2009. – (Ботаника: УМКД № 1341 / рук. творч. коллектива Н. В. Степанов). – 1 электрон. опт. диск (DVD).
5. Бавтуто, Т.А. Атлас по анатомии растений / Т.А. Бавтуто, В.М. Еремин, М.П. Жигар. – Минск : Ураджай, 2001. – 146 с.
6. Практикум по анатомии и морфологии растений : учеб. пособие для студентов вузов / В.П. Викторов, М.А. Гуленкова, Л.Н. Дорохина [и др.]; под ред. Л.Н. Дорохиной. – М. : Академия, 2001. – 176 с.
7. Ботаника : учеб. для вузов: в 4 т. / П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт– М. : Академия, 2007.
8.Лотова, Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: учеб. / Л.И. Лотова. – Изд. 3-е, испр. – М. : КомКнига, 2007. – 512 с.
9.Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений : учеб. пособие для вузов / Т.И. Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский [и др.]. – М. : Академкнига, 2006. – 543 с.
10.Тимонин, А.К. Бо?