Семейство Bithyniidae

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 3
1 Характеристика семейства 4
1.1 Общие сведения о семействе 4
1.2 Ареал обитания и распространения 9
2 Род Boreoelona 11
2.1 Boreoelona sibirica (Westerlund, 1886) 11
2.2 Boreoelona contortrix (Lindholm, 1909) 14
3 Род Paraelona 17
3.1 Paraelona milachevitchi (Berioz. et Star, 1995) 17
3.2 Paraelona socialis (Westerlund, 1886) 18
4 Род Digyrcidum 20
4.1 Digyrcidum bourguignati (Paladilhe, 1869) 20
4.2 Digyrcidum starobogatovi (Lazutkina, 2014) 23
5 Род Amnicola 26
5.1 Amnicola kolhymensis(Starobogatov, 1967) 26
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 27
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 28

ВВЕДЕНИЕ

Битинииды (Bithyniidae, Gray, 1857) – семейство пресноводных
брюхоногих моллюсков, относящихся к типу Моллюски (Mollusca), классу
Брюхоногие (Gastropoda), подклассу Переднежаберные (Prosobranchia),
отряду Брюхоногих моллюсков (Rissoiformes). По данным World Register of
Marine Species, на август 2016 г. семейство включает 17 родов [11].
Обитают на водных растениях, илистом или глинистом дне.
Предпочитают стоячие водоёмы, старицы, либо застойные берега рек.  
Относительно крупны виды, а также некоторые представители широко
распространенного у нас в пресных водах рода битиния (Bithynia) [14].
Представители семейства являются промежуточным хозяином в
жизненном цикле кошачьей двуустки, паразита человека и животных, а
также многих других трематод [4, 5].
В частности, моллюски семейства участвуют в передаче и
распространении клонорхоза – эндемичного заболевания на Дальнем
Востоке, вызываемого Clonorchis sinensis (Cobbold, 1872), и описторхоза,
вызываемого двуустками кошачьей (Opisthorchis feUneus Rivolta, 1884) и
виверровой (О. viverrini Poirier, 1886) и распространенного в Юго-Западной
Азии, некоторых странах Восточной Европы, а также на территории Обь-
Иртышского бассейна [4, 5].
Кроме того, гребнежаберные моллюски семейства имеют существенное
хозяйственное значение, являясь пищевым объектом многих ценных
промысловых рыб: осетра, чира, сига, хариуса, муксуна и водоплавающих
птиц [6, 8, 9].
История изучения фауны моллюсков семейства Bithyniidae в водоемах
Западной Сибири неразрывно связана с исследованием среднеазиатских
видов: Bithynia caerulans Westerlund, 1896 (=Boreoelona caerulans) и Bithynia
lindholmiana Starobogatov et Strelezkaia, 1967 (=Boreoelona lindholmiana) [9].

1 Характеристика семейства
1.1 Общие сведения о семействе

Битиния – небольшой моллюск класса брюхоногие с заостренной на
вершине раковиной в виде башни. По признакам напоминает живородку, но в
2-3 раза меньше. Высота до 0.14 см, ширина не более 0.9 см [10].
Представители этого семейства, сохраняя все признаки, присущие
переднежаберным, отличаются значительно меньшими размерами (10 – 12
мм), и более толстостенной, темно окрашенной раковиной. Ктенидий у них
располагается в мантийной полости на спинной стороне. На заиленных
грунтах разнотипных водотоков, на камнях, в пазухах листьев телореза
встречается битиния щупальцевая Bithynia tentaculata. Кладка битиниид
состоит из шестигранных икринок, расположенных в два ряда и покрытых
студенистым веществом. Она имеет вид шнура. Реже встречается в
проточных водоемах и пойменных водоемах моллюск Opisthorchophorus
hispanicus, который ранее идентифицировался как Bithynia leachi. Этот
моллюск является промежуточным хозяином кошачьей двуустки
(Opisthorchus felineus) [10, 15].
Характерный признак – обызвествленная концентрическая крышечка,
прикрывающая вход. Форма раковин разнообразная: яйцевидная, коническая,
бочонковидная, башневидная [15].
Раковины битиний конические, яйцевидные, башневидные или
бочонковидные, более или менее твердостенные, с открытым или, реже, с
закрытым пупком. Обычно имеют 5 оборотов (витков), последний из
которых очень большой [15].
По цвету они бывают бесцветные, коричневые, оливковые или темно-
серые, в зависимости от географического региона, но без полос, в отличие
от живородок (лужанок) [15].
Поверхность раковин битиний гладкая или со спиральной скульптурой,
блестящая, глянцевая или матовая. Устье округлое, овальное или яйцевидное.

Устьевой край сомкнутый. Крышечки обызвестленные, концентрические, без
внутреннего отростка [10].
Голова у моллюсков небольшая с тонкими щупальцами. Орган зрения –
глаза находятся у оснований щупалец. Мантия желтоватая, ее мраморный
рисунок просвечивает сквозь  тонкие стенки. Тело окрашено в темные тона с
округлыми желто – оранжевыми пятнами. Нога светлая, короткая, широкая
впереди и узкая сзади [10].
Самцы и самки отличаются размерами, особи мужского пола меньше
самок. Битинии передвигаются ползающими движениями, изгибая ногу. Они
перемещаются по листьям и стеблям водных растений, сдирают теркой слой
водорослей. Брюхоногие животные  малоподвижные, часто втягивают ногу и
оставляют крышечку полузакрытой [10].
Внутренние органы представлены пищеварительной, дыхательной,
кровеносной, выделительной, нервной и репродуктивной системами.
Пищеварительная система включает в себя ротовое отверстие,
открывающееся в эктодермальную глотку (буккальную полость),
снабжённую собственной мускулатурой и содержащую конхиолиновую
пластину – челюсть, одонтофор – своего рода внутренний опорный скелет
радулярного аппарата, собственно радулу (тёрку), представленную
отдельными зубами, располагающимися на одонтофоре. Сюда же впадают
протоки парных слюнных желёз. Далее следует пищевод – также
эктодермального происхождения. Он впадает в энтодермальную среднюю
кишку, часто образующую мешковидное мускулистое расширение – желудок
[10, 15].
В желудок открываются проток или парные протоки пищеварительной
железы (гепатопанкреаса, «печени»), занимающей большую часть
внутренностного мешка. Позади желудочного расширения могут
располагаться несколько петлеобразных извивов остальной средней кишки,
впадающей в заднюю кишку, открывающуюся анальным отверстием в
мантийную полость [10, 15].

Дыхательная система представлена парными жабрами. Жаберный
аппарат находится в мантийной полости и защищен раковиной. Большая
развитая жабра гребневидной формы с острыми лопастями извлекает
кислород, растворенный в воде. На поверхность водоема моллюск не
поднимается [10, 15].
При появлении хищников животное опускается с растений на дно,
сжимая воздух, при этом тело становится тяжелее воды. При подъеме вверх,
моллюск уменьшает давление сжатого воздуха, и он расширяется. Тело
становится легче воды и поднимается к поверхности [16].
При неблагоприятных условиях битиния втягивает тело и ногу в
раковину и закрывает отверстие крышечкой. На суше моллюски лежат
неподвижно, не открывая крышечки, в раковине мантия остается влажной и
обеспечивает организм кислородом. Но попав в воду, они открывают
отверстие и высовывают голову и ногу из раковины, демонстрируя темное
тело с мелкими желтыми крапинами [16].
Дыхательная полость расположена на спине, в ней функционируют
одна большая жабра и еще маленькая зачаточная. Вода попадает в
мантийную полость через дыхательную трубку. Для дыхания нужна чистая
вода, поэтому в водоемах с высоким содержанием химических веществ
Битинии не обитают. Они являются индикаторами загрязнения окружающей
среды, при загрязнении воды просто погибают [15].
Кровеносная система незамкнутая, сердце состоит из одного желудочка
или одного или двух предсердий. От сердца отходят передняя аорта,
снабжающая кровью голову, передние отделы пищеварительного тракта,
мантию и ногу; задняя аорта, снабжающая кровью внутренностный мешок и
заключённые в нём органы [15].
Выделительная система состоит из единственной левой почки,
представляющей собой видоизменённый метанефридий. Он сообщается с
перикардом посредством рено-перикардиального протока, и с внешней
средой посредством простого отверстия, открывающегося в мантийную

полость или специализированного мочеточника, расположенного в
мантийной полости и развитого в разной степени [15].
Нервная система разбросанно-узлового типа. Её основу составляют
ганглии, сконцентрированные, главным образом, в области глотки и
пищевода. Ганглии соединены продольными и поперечными перемычками
(коннективами и комиссурами соответственно). Органы чувств представлены
парой глаз, а также чувствительными клетками, разбросанными по
поверхности тела и особенно многочисленными на щупальцах, по краям рта,
мантии и ноги. Имеются парные органы равновесия – статоцисты,
расположенные в передней части ноги и органы хеморецепции – осфрадии
(исходно парные), лежащие в мантийной полости у основания жабр [10, 15].
Битинии раздельнополые организмы.  Как и у других пресноводных
улиток, в развитии битинии выпадает стадия свободноплавающей личинки.
Оплодотворенные яйца улитка откладывает кучкой, причем яйца так тесно
прилегают друг к другу, что соприкасающиеся между собой яйцевые оболочки
образуют прямые грани, дающие ложное представление о наличии между ними
перегородок. После спаривания откладывают яйца на водные растения,
корни, камни. Для яиц битиния специально подготавливает поверхность,
очищая участок от налета водорослей, затем откладывает плотно
прилегающие друг к другу яйца в 2-3 ряда. Кладки битинии не имеют общей
капсулы и склеиваются боками, образуя компактную структуру. Отложенные
яйца имеют шестигранную форму и располагаются в 2 ряда. Сверху кладка
защищена студенистым веществом, поэтому похожа на шнур или ленту.
Слизистый пакет имеет длину 1–1.5 см и называется «ложная синкапсула».
Ряды яиц лежат обособленно и отделяются друг от друга зигзагообразной
линией. Кладки следуют одна за другой и часто располагаются на одном
субстрате [10, 15].
Маленькие моллюски появляются из отверстия, прогрызаемого в
оболочке. Молодые особи похожи на взрослых брюхоногих и отличаются
только размерами. Вышедшая из яйца молодая битиния ведет образ жизни,

сходный с образом жизни взрослых. Зимуют, зарывшись в грунт на дне
водоема, крышечку открывают только весной [10].
Живут обычно 3 года, максимум 5 лет, на продолжительность жизни
влияют условия обитания [16].
Битинии обитают на дне водоемов, не появляются на поверхности. Они
становятся активными в ночное время, покидают укрытия и питаются
водорослями, собирают детрит со дна водоема. Теркой – радулой они
соскабливают налет водорослей с камней и растений. Утилизируют
органические остатки, поедают преющие растения и погибших рыб. Из воды
извлекают планктон, диатомовые водоросли [16].
Характерная форма движения битиний - медленное переползание по
субстрату с помощью широкой и плоской ноги. Они ползают по стеблям
растений, где соскабливают своей теркой илистые налёты и водоросли.
Животные эти малоподвижны, часто они сидят без движения или лежат с
втянутой ногой и полузакрытой крышечкой [16].
Также как и прудовики, если битиния пугается, то она сжимает запас
воздуха, который находится в легких, и быстро погружается на дно, потому
что становится тяжелее воды. Наоборот, если она находится на дне и
возникает необходимость заглотнуть свежий воздух, она ослабляет давление
на сжатый воздух, который, расширяясь, делает ее легче и поднимает улитку
на поверхность воды [16].
При опасности битинии замыкают раковину крышечкой, которая
служит этим улиткам превосходным заградительным щитком. Выловленные
из воды, они лежат неподвижно с замкнутыми крышечками, но будучи
опущены в воду, улитки через некоторое время открывают крышечки и
выдвигают из раковины свое темноокрашенное тело, усеянное мелкими
желтыми крапинками [16].

1.2 Ареал обитания и распространения

Битинии распространяются в пресноводных водоемах Северной
Америки, Гренландии, Европы, Западной Евразии, реках Балтийского
бассейна, в Казахстане, встречаются в озерах и реках Обь – Иртышского
бассейна. Населяют прибрежную зону основного течения рек, попадаются в
рукавах, старицах, затонах, в каналах и на литорали озер. Улитки битинии
обитают на заливных лугах, в небольших водоемах со стоячей водой. Дно
выбирают мягкое с илистым грунтом, хотя поселяются на песчаном и
каменистом дне. Чаще всего наблюдаются среди зарослей  макрофитов
(водных растений) [18].
В летнее время битинии питаются на мелководье на глубине 0.2-1
метра, зимой совершают миграции на дно до 2 – 3 метров. Не
обнаруживаются на участках с сильным течением. Этот вид моллюсков
образует географические морфы, которые появились в связи с
приспособлением к среде обитания [16].
Основное место обитания битиниид – пойменные водоемы, заливаемые
во время весенних паводков и, по мере спада воды, обособляющиеся от русла
27 реки. Кроме этого они могут жить в прибрежных зонах небольших рек, с
медленным течением. Битиниидам свойственно образовывать скопления на
небольших участках биотопов. В одном таком скоплении может быть
сосредоточено до 85% особей популяции [16].
Для нормального развития моллюсков требуется температура воды
выше +15ºС на протяжении лета. В Обь-Иртышском бассейне все три летних
месяца температура воды выше +15º С, и численность моллюсков высокая. В
бассейнах рек, где температура воды выше порогового значения только в
июле и первой половине августа (р.Надым, р.Енисей, р.Лена) численность
моллюсков незначительна [16].
В 1950 – 1980 гг. в нашей стране усиленно проводилась
инвентаризация малакофауны, инициатором которой явился Зоологический
институт Академии Наук (В.И. Жадин, Я.И.Старобогатов и другие). В

Западной Сибири эти работы осуществляли Б.Г.Иоганзен, Мирошничеко,
Е.А.Новиков, В.Н.Долгин, В.Н.Дроздов, и другие [7, 17].
В результате ревизии семейства Bithyniidae европейской части России
(Beriozkina et al., 1995) значительно изменился статус ряда таксонов [7].
К настоящему времени для западной Сибири и северной части России
известно 10 видов моллюсков семейства Bithyniidae, принадлежащих к 4
родам: Bithynia tentaculata (L.), В. decipiens (Millet), В. curta (Gamier in
Picard); Boreoelona contortrix (Lindh.), Opisthorchophorus baudonianus
(Gassiez), O. trocheli (Paash), O. hispanicus (Servain) O. abacumovae Andr. et
Star. Paraelona milachevitchi Berioz. et Star., P. socialis (West.) (Андреева и др.
2001) [7].
Распространение видов семейства Bithyniidae по Западной Сибири и в
целом по Сибири связано, прежде всего, с адаптивным потенциалом
определенных видов к температурному и некоторым другим факторам среды
обитания. Поэтому из всего указанного видового состава семейства
Bithyniidae на север Западной Сибири до 65 с.ш. распространяются Bithynia
tentaculata (L.), Opisthorchophorus baudonianus (Gassiez), Paraelona
milachevitchi Berioz. et Star., P. socialis (West.), а до Полярного круга только
Boreoelona contortrix (Lindh.) и O. troscheli (Paash) [17].
Кроме B. contortrix (Lindh.) в Средней и Северо-Восточной Сибири
обитает еще один вид этого же рода – B. sibirica (West.), который на севере
Западной Сибири встречен лишь единично на левобережье Енисея (Долгин,
1999а) [8, 9].

2 Род Boreoelona

В настоящее время к роду Boreoelona (Starobogatov et Streletzkaja ,
1967) относят 6 видов. Из них 2 вида – B . contortrix (Lindholm , 1909 ) и B .
sibirica (Westerlund , 1886 ) считаются широко распространёнными в Сибири,
кроме того, имеются сведения о нахождении B . sibirica в бассейне Камы.
Остальные виды обитают на Дальнем Востоке и в Центральной Азии [5].

2.1 Boreoelona sibirica (Westerlund, 1886)

Морфология. У этого вида хорошо выражен половой диморфизм. У
самцов раковина рогового цвета, кубаревидной формы, состоящая из 4,5–5
оборотов (первые обороты, как правило, разрушены), исчерчена тонкими
поперечными линиями. Обороты ступенчатые, быстро нарастающие, шов
глубокий. У самок раковина конической формы, состоящая из 4,5 сильно
выпуклых, но не ступенчатых оборотов. Тангент-линия практически прямая.
Устье раковины округло-овальной формы, прикрывается крышечкой с
хорошо выраженными концентрическими линиями. Париетапалатальный
угол тупой. Пупок в виде узкой щели, практически полностью прикрыт
колумеллярным краем устья (рисунок 2.1) [10, 12].
Высота раковины достигает 10,1 мм. Ширина раковины составляет
0,67–0,77 ее высоты. Обороты выпуклые, ступенчатые, шов глубокий, пупок
открыт. Завиток довольно высокий и составляет 0,66 – 0,87 высоты
раковины, последний оборот объемистый, широкий, его высота составляет
0,68 – 0,78 высоты раковины. Устье овальное, с тупым заметным углом в
верхней части, высота устья составляет 0,43 – 0,51 высоты раковины, ширина
– 0,76 – 0,89 его высоты [10, 12].
Крышечка овальной формы, с большим числом часто расположенных
концентрических линий и несколькими гребневидными конхиолиновыми

выростами, выступающими над поверхностью крышечки. В центре
крышечки ядра нет [10, 12].
Пенис длинный, массивный, примерно одинаковой толщины на всем
протяжении, но явственно заостренный ближе к дистальному
концу.Придаток пениса (фиксаторный вырост пениса или пальцевидный
отросток пениса) сравнительно мал по отношению к общей длине пениса и
располагается ближе к основанию пениса [10, 12].

Рисунок 2.1 – Внешнее строение раковины моллюсков
а – B. sibirica (самка); б – B. sibirica (самец)

При выделении Boreoelona sibirica из группы Bithynia leachi (Sheppard,
1823) Старобогатов и Стрелецкая [1967] отметили в качестве отличительных
особенностей наличие тонких спиральных линий в скульптуре раковин и
угла в верхней части устья, и указали: «Наблюдается половой диморфизм:
самцы имеют более стройную раковину, чем самки». Последнее утверждение
не было подтверждено фактическими материалами, но вошло в современные
работы, например, в определителе Я.И. Старобогатова и др. [2004] помещены
изображения раковин самца и самки Boreoelona sibirica [18].
По литературным данным, вид встречается в водоемах Восточной
Сибири, а также на севере Дальнего Востока Российской Федерации
[Старобогатов и др., 2004; Кантор, Сысоев, 2005], от Средней Оби на западе

до Камчатки на востоке [Старобогатов, Затравкин, 1987]. На север вид
распространен до 69°с.ш. [Долгин, 2001] [8, 9, 17, 18].
Большая часть находок вида, хранящихся в коллекции ЗИН РАН,
сделана на крайнем севере Восточной Сибири (бассейны рек Индигирки,
Колымы), а также восточнее – на Камчатке, Чукотке, в Магаданской области
[18].
В коллекции ЗИН РАН также имеются пустые раковины Boreoelona
sibirica из оз. Байкал (сборщик Маак, определение Т.Я. Ситниковой) и
водоема в окрестностях г. Туруханска (юг Восточной Сибири, определение
Я.И. Старобогатова и Т.Я. Ситниковой) [18].
Таким образом, ареал B. sibirica охватывает Восточную Сибирь, север
Дальнего Востока, север и среднюю часть Западной Сибири и Средний Урал.
В исследуемом районе отмечен в водоемах верхнего течения реки Чулым оз.
Рубежинское, Кайбадув, Алюсь (рисунок 2.2) [18].

Рисунок 2.2 – Распространение моллюсков B. Sibirica и B. contortrix в

бассейне р. Чулым

Экология. Вид обитает в пойменных озерах и придаточных водоемах
рек с хорошо развитой водной и прибрежно-водной растительностью.
Численность достигает 45 экз./м2 . Стагнофитобионт [16].
Значение. Используется в питании некоторых рыб: сига, муксуна,
молоди нельмы и др. [Гундризер, 1979; Долгин, 2001] [6, 8, 9].

2.2 Boreoelona contortrix (Lindholm, 1909)

Морфология. У самцов раковина более стройная по сравнению с
раковиной самки, высоко конической формы, состоящая из 5 сильно
выпуклых оборотов, исчерчена тонкими поперечными линиями, шов
глубокий. Тангент-линия слабо вогнутая. Устье раковины яйцевидной
формы, прикрывается крышечкой. Париетапалатальный угол тупой,
закругленный. Пупок практически полностью закрыт колумеллярным краем
устья (рисунок 2.3) [2, 12].

Рисунок 2.3 – Внешнее строение раковины моллюсков
в – B. contortrix (самка); г – B. contortrix (самец)

Стенка раковины сравнительно тонкая, прозрачная. Скульптура
раковин представлена конхиолиновыми продольными ребрышками и

спиральными линиями, которые легко удаляются при механической очистке
раковин от обрастаний. Благодаря выраженной скульптуре раковины на ее
поверхности в массе могут развиваться организмы-обрастатели и оседать
взвесь, поэтому раковины моллюсков, собранных во второй половине лета,
как правило, покрыты толстым слоем обрастаний, скрывающих скульптуру
раковины [2, 12].
Высота раковины взрослых особей достигает 9,2 мм, ширина – 6,0 мм.
Число оборотов до 5,0. Обороты завитка выпуклые, разделенные глубоким
швом. Последний оборот вздутый, его высота составляет 0,64– 0,78 высоты
раковины. Высота завитка составляет 0,46–0,63 высоты раковины. Форма
пупка значительно варьирует от широкого, открытого до щелевидного [2,
12].
Тангент – линия всей раковины слабо выгнутая, тангент-линия завитка
прямая. Устье сравнительно небольшое, округло-овальное, со слабо
выраженным углом в верхней части. Высота устья составляет 0,39–0,52
высоты раковины, ширина устья – 0,62–0,94 его высоты. Крышечка округло-
овальная, с небольшим углом и крупным спиральным ядром, расположенным
практически в центре. Линии нарастания на крышечке четко выражены,
могут быть приподняты над поверхностью крышечки, образуя
конхиолиновые гребни, легко разрушающиеся при попытке очистить
крышечку от обрастаний. На крышечке хорошо видна спираль с
расходящимися радиальными лучами [2, 12].
Пенис массивный, почти одинаков по всей ширине, заострен к
дистальному концу, который может быть слегка загнут внутрь. В
зависимости от того, как ориентирован объект во время съемки и от качества
зафиксированного материала заостренный кончик на фотографии может не
просматриваться. В разных выборках даже в пределах одного водоема форма
пениса варьирует. Местоположение пальцевидного отростка (фиксаторного
выроста пениса) как и его высота в разных выборках и внутри одной выборки

тоже может варьировать. Чаще всего пальцевидный отросток по высоте
равен или меньше ширины пениса в проксимальной его части [2, 12].
Раковины B. contortrix довольно изменчивы как в пределах выборки из
одной популяции, так и при сравнении особей из разных популяций.
Моллюски из разных выборок отличаются размерами и формой завитка,
которые зависят как от возраста, так и от особенностей гидрохимического
режима в местах обитания [2, 12].
В щелочных и кислых водах раковины могут быть сильно
корродированны, вплоть до отсутствия двух-трех первых оборотов, что
визуально может искажать форму завитка и раковины в целом [2, 12].
Корродированность раковин также делает невозможным использование
морфометрических индексов при определении вида и статистической
обработке материала. Значительно варьирует и степень открытости пупка. У
моллюсков из большинства выборок пупок широкий, в то время как у
моллюсков из некоторых выборок из оз. Байкал и р. Тамбовка Амурской
области он в различной степени прикрыт колумеллярным краем устья.
Наименее изменчивыми признаками раковины у моллюсков этого вида
являются форма последнего оборота и форма устья [2, 12].
Распространение. По всей Сибири от Урала до Чукотки [Старобогатов
и др., 1973]. В исследуемом районе вид отмечен в водоемах поймы р. Чулым,
в водоемах бассейнов рек, Куендат, Яя, Четь, Тегульдетка, Чулка (рисунок
2.2) [17].
Экология. Вид обитает в пойменных озерах и придаточных водоемах
рек с хорошо развитой прибрежно-водной растительностью. Численность
составляет 20–30 экз./м2 . Стагнофитобионт [16].
Значение. Является пищевым объектом рыб: сига, муксуна, молоди
нельмы [Долгин и др., 1976; Гундризер, 1979] [6, 8, 9].
3 Род Paraelona

В середине 1990-х годов был выделен род Paraelona (Beriozkina et
Starobogatov in Anistratenko et Stadnichenko, 1995).
По последней ревизии [Beriozkina et al., 1995] в составе рода
насчитывается 5 видов: Paraelona majewsky (Frauefeld, 1862), обитающий в
водоемах Сицилии, Балкан, северныхбереговЧерного, Азовского и
Каспийского морей; P. boissieri (Küster, 1852) – в водоемах Сицилии, Балкан,
Восточной Европы, северного берега Черного моря; P. socialis (Westerlund,
1886) – в водоемах Сицилии, Балкан, Восточной Европы, Западной Азии, а
также известные только из типового местонахождения P. fausseki (Beriozkina
et Starobogatov, 1995) – Ростовская область, Россия и P. milachevitchi
(Beriozkina et Starobogatov, 1995) – Херсонская область, Украина. Основной
областью распространения моллюсков этого рода являются страны
Средиземноморья [Beriozkina et al., 1995] [1, 3].
В ходе ревизии Bithyniidae Западной Сибири [Андреева и др., 2001]
были обнаружены 2 вида Paraelona: P. socialis (Westerlund, 1886) и P.
milachevitchi (Beriozkina et Starobogatov, 1995), найденные далеко за
пределами ранее указанного ареала [1, 3]..
В результате определения многолетних сборов моллюсков из водоемов
Западно-Сибирскойравнины, а также сборов В.Н. Долгина, В.А. Гошкадеря и
М.П. Мирошниченко, наши представления об ареале Paraelona существенно
расширены [8, 9].

3.1 Paraelona milachevitchi (Berioz. et Star, 1995)
Распространение. Вид P. milachevitchi (Beriozkina et Starobogatov in
Anistratenko et Stadnichenko, 1995) описан из Херсонской области (Beriozkina
et al., 1995), известен из дельты Днепра (Старобогатов и др., 2004), водоемов
Западной Сибири, Среднего Урала и Северного Казахстана (Андреева,

Абакумова, 2003б). Встречен в береговых выбросах р. Сырдарья.
Распространен на север Западной Сибири до 65 с.ш [1, 3].
В частности, до недавнего времени считалось, что на востоке
распространение P. socialis ограничивается Иргиз-Тургайской речной
системой в Западном Казахстане [1, 3].

3.2 Paraelona socialis (Westerlund, 1886)

Морфология. Раковина желто-коричневая, тонкостенная,
непрозрачная, высоко-коническая, с 4,5 – 5,3 умеренно выпуклыми
оборотами, разделенными глубоким вдавленным швом. Высота раковины
составляет 6,8 – 9,2 мм; ширина раковины 4,7 – 6,1 мм; высота завитка 3,9 –
5,4 мм; высота последнего оборота 5,1 – 6,5 мм; высота устья 3,0 – 3,9 мм;
ширина устья 2,4 – 3,1 мм (рисунок 3.2). Отношение шириныраковинык
высоте раковинысоставляет 0,60 – 0,73; высоты завитка к высоте раковины
0,51 – 0,62; высота последнего оборота составляет 0,67 – 0,76 высоты
раковины; высота устья равна 0,39 – 0,48 высоты раковины; ширина устья
составляет 0,73 – 0,88 его высоты. Высота завитка равна или несколько
больше, чем ширина последнего оборота [1, 3].

Рисунок 3.1 – Внешнее строение раковины моллюска Paraelona socialis

Распространение. Отмечен в единственном местообитании -
временном пойменном водоёме р. Обь в окрестностях ст. Отмечаются в
фауне пресноводных моллюсков Северного Казахстана, распространён в
северных районах Западной Сибири. Вид P. milachevitchi был известен
только по двум молодым особям из типового местонахождения из Нижнего
Днепра у д. Балки Херсонской области [Beriozkina et al., 1995; Анистратенко,
Стадниченко, 1995; Анистратенко, 1998] [1, 3].
Экология. Обитает на грунте в зарослях растений. Очень редок [16].
4 Род Digyrcidum

Для моллюсков рода Digyrcidum характерна массивная, толстостенная
сравнительно с другими видами семейства Bithyniidae раковина, коническая
или яйцевидно-коническая с выпуклыми, но не ступенчатыми оборотами,
разделенными глубоким швом. Раковина, как правило, покрыта тонкими
продольными ребрышками и спиральными линиями. Устье овальное с
утолщенным краем. Крупное спиральное ядро крышечки смещено к ее
нижнему левому краю [13].
Между собой D. bourguignati и D. starobogatovi отличаются
пропорциями раковины, величиной апикального угла и строением
копулятивного аппарата [13].
Пенис D. bourguignati массивен как у основания, так и в дистальной
части, высота пальцевидного отростка не превышает ширину пениса в месте
прикрепления отростка. Пенис D. starobogatovi тонкий, изогнутый,
удлиненный, его дистальный конец вытянут и заострен. Высота
пальцевидного отростка превышает ширину пениса в месте его прикрепления
[13].

4.1 Digyrcidum bourguignati (Paladilhe, 1869)

Digyrcidum bourguignati был описан из водоемов провинции Перпиньян
(Восточные Пиренеи) как Bithynia bourguignati [Paladilhe, 1869].
Позднее А. Локаром [Locard, 1882] он был выделен в отдельный род
Digyrcidum [13].
На территории России и Советского Союза до публикаций А.В.
Анистратенко и А.П. Стадниченко [1995 (1994)], Г. В. Березкиной с
соавторами [Beriozkina et al., 1995] вид был неизвестен. В последующем за
короткий срок появились сведения о нахождении D. bourguignati в Среднем и

Нижнем Днепре, озерах бассейнов Западного и Южного Буга [Анистратенко,
1998; Градовский, 2000; Першко, Онищук, 2005] [1, 15].
По последним фаунистическим сводкам [Старобогатов и др., 2004;
Кантор, Сысоев, 2005] вид распространен в реках и озерах по югу Европы на
восток до дельты Волги. Также D. bourguignati был найден в водоемах
Западной Сибири и Урала [Лазуткина и др., 2011], причем было выявлено,
что выборки в ряде водоемов морфологически неоднородны, что позволило
нам установить обитание в этих водоемах еще одного вида рода Digyrcidum
(D. starobogatovi ) [15].
Морфология. Раковина массивная, яйцевидноконическая, буровато-
желтого, желто-коричневого или красновато-коричневого цвета, блестящая
(рисунок 4.1) [13].
Стенка раковины, по сравнению с другими Bithyniidae, обитающими в
водоемах ЗападнойСибири, утолщена; изнутри раковинамоллюсков старших
возрастных групп шоколаднокоричневая и имеет заметный перламутровый
отблеск, на сколе – коричневого цвета. Вершины раковин часто
корродированы. Скульптура раковин у особей из водоемов Западной Сибири
представлена конхиолиновыми продольными ребрышками и спиральными
линиями, затрагивающими как конхиолиновый, так и известковый слой
раковины. Конхиолиновые элементы скульптуры легко удаляются при
механической очистке раковин от обрастаний. У особей из водоемов Южного
Урала и Алтайского края скульптура сохраняется даже на окатанных
раковинах из береговых выбросов [13].
Благодаря хорошо выраженной скульптуре на поверхности раковины в
массе развиваются организмы – обрастатели и оседает взвесь, из-за чего
раковина выглядит еще более массивной. Сухие же раковины часто покрыты
толстой коркой высохших обрастаний, скрывающей их скульптуру. Высота
раковины взрослых особей достигает 13,3 мм, ширина – 8,2 мм. Ширина
раковины составляет 0,61–0,68. Последний оборот вздутый, его высота
составляет 0,70–0,75 [13].

Обороты завитка (числом до 5,7) умеренно выпуклые, разделенные
довольно глубоким швом, пупок открытый в виде узкой щели. Высота
завитка составляет 0,51– 0,56. Тангент – линия всей раковины слабо
выгнутая, тангент-линия завитка прямая. Апикальный угол – 60–63°. Устье
овальное, с хорошо выраженным углом в верхней части и утолщенными
париетальным и колумеллярным краями. По внутреннему краю устья часто
прослеживается перламутровая полоса в виде ободка различной ширины.
Высота устья примерно равна высоте завитка и составляет 0,43– 0,50 высоты
раковины, ширина устья – 0,70–0,76 его высоты [13].

Рисунок 4.1 – Раковины моллюска Digyrcidum bourguignati из водоемов

Западной Сибири и водоемов Урала
А – р. Заимка, окрестности г. Тобольска,
В – пойменный водоем, ниже речпорта, г. Тобольск)

Крышечка овальная, с острым углом и крупным спиральным ядром,
слегка смещенным к нижнему левому краю. Линии нарастания на крышечке
четко выражены, могут быть приподняты над поверхностью крышечки,
образуя конхиолиновые гребни, легко разрушающиеся при попытке очистить
крышечку от обрастаний. На крышечке хорошо видна спираль с
расходящимися радиальными лучами [13].

Самцы и самки D. bourguignati [Лазуткина и др., 2011] из водоемов
Западной Сибири по морфометрическим индексам раковин практически не
различаются. Пенис массивный, утолщенный в области пальцевидного
отростка, заострен к дистальному концу, который может быть загнут внутрь.
Пальцевидный отросток (фиксаторный вырост пениса) располагается ближе
к дистальному концу (последняя треть органа) и по высоте примерно равен
ширине пениса в проксимальной его части [13].
Распространение. Водоемы юга Европы на восток до дельты Волги
[Старобогатов и др., 2004; Кантор, Сысоев, 2005]. Вид встречается в сборах
из пойменных водоемов и рек Западной Сибири и Урала, а также из водоемов
республики Коми. Вероятно, его ареал охватывает всю европейскую часть
России, Урал и Западную Сибирь [14].
Экология. Обитает на растениях и грунте. В пределах Обской поймы –
обычный вид [16].

4.2 Digyrcidum starobogatovi (Lazutkina, 2014)

Вид назван в честь выдающегося российского зоолога Я.И.
Старобогатова [13].
Западносибирский вид. Сборы, по которым описан этот вид происходят
из водоёмов нижнего течения Иртыша и Верхней Оби (Лазуткина и др.,
2014). Встречается совместно с D. bourguignati. Малочисленный вид [13].
Морфология. Раковина массивная, коническая, желто-коричневого
или темно-коричневого цвета, блестящая (рисунок 4.2) [13].
Стенка раковины, по сравнению с другими Bithyniidae, за исключением
Digyrcidum bourguignati, утолщена, изнутри раковина моллюсков старших
возрастных групп имеет заметный перламутровый оттенок, на сколе –
коричневого цвета [13].
Вершины раковин могут быть корродированы. Скульптура раковин у
особей из водоемов Западной Сибири, как и у D. bourguignati, представлена

конхиолиновыми продольными ребрышками и спиральными линиями,
которые легко удаляются при очистке раковин от обрастаний. У особей из
водоемов Южного Урала и Алтайского края на раковине хорошо заметны
подобные образования известкового характера. Высота раковины взрослых
особей достигает 14,6 мм, ширина – 9,3 мм. Ширина раковины составляет
0,58–0,64 ее высоты. Последний оборот крупный, его высота составляет
0,69–0,77 высоты раковины; возвышение последнего оборота над устьем –
0,23-0,30 высоты всей раковины. Обороты завитка (числом до 5,8) выпуклые,
разделенные довольно глубоким швом, пупок открытый, в виде узкой щели.
Высота завитка составляет 0,47-0,58 высоты раковины [13].

Рисунок 4.2 – – Раковины моллюска Digyrcidum starobogatovi
из водоемов Западной Сибири и водоемов Урала

D – голотип, E – паратип, озеро в пойме р. Иртыш в черте г. Тобольска
(район ул. Подшлюзы); F – пойменный водоем р. Обь, г. Барнаул

Тангент – линия всей раковины слабо выгнутая, тангент-линия завитка
прямая. Апикальный угол – 55–58°. Устье овальное, с выраженным углом в
верхней части и утолщенными париетальным и колумеллярным краями;
высота устья составляет 0,42–0,50 высоты раковины, ширина устья –
0,66–0,78 его высоты [13].

Крышечка овальная, с крупным спиральным ядром, смещенным к
нижнему левому краю. Линии нарастания на крышечке четко выраженные,
могут быть приподняты над поверхностью крышечки, образуя
конхиолиновые гребни, легко разрушающиеся при попытке очистить
крышечку от обрастаний [13].
Самцы D. starobogatovi из водоемов Западной Сибири внешне выглядят
более стройными по сравнению с самками. Пенис тонкий, изогнутый, в
области пальцевидного отростка слегка утолщен, дистальная часть вытянута
и заострена, дистальный конец загнут внутрь. Пальцевидный отросток
располагается ближе к дистальному концу (последняя треть органа), его
высота превышает ширину пениса [13].
Распространение. Водоемы Западной Сибири, Урала, бассейн р.
Вычегда [17].
5 Род Amnicola

5.1 Amnicola kolhymensis( Starobogatov, 1967)

Морфология. Раковина маленькая, кубаревидная, зеленовато-
коричневая, гладкая, тонкостенная (рисунок 5.1) [15].

Рисунок 5.1 – Внешнее строение раковины моллюска Amnicola

kolhymensis

Обороты в числе 4, довольно быстро нарастающие, вздутые с узкой
площадкой в подшовной части. Шов глубокий. Устье овальное, без уголка,
немного суженное вверху. Край его непрерывный, тонкий, острый. Пупок в
виде широкой щели, не прикрытой отворотом колумеллярного края.
Крышечка светлая, роговая, малоспиральная. Ядро смещено к нижней части
колумеллярного края [15].
Типовые экземпляры хранятся в коллекции Зоологического института
АН СССР. Голотип имеет коллекционный № 1 [15].
Распространение. Пойма Колымы близ заимки Карстово (сбор Э. А.
Стрелецкой, VI—VII 1965). Вид также был обнаружен в желудке чира,
выловленного в устье Омолона (1963 г.) [15].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Семейство Битинииды (Bithyniidae) по систематическому положению
относится к типу Моллюски (Mollusca), классу Брюхоногие (Gastropoda),
подклассу Переднежаберные (Prosobranchia), отряду Брюхоногих моллюсков
(Rissoiformes).
Брюхоногие моллюски являются постоянным компонентом
пресноводных сообществ, часто достигая значительной численности и
биомассы. Они играют важную роль в биоценозах, являясь промежуточными
хозяевами многих гельминтов человека, сельскохозяйственных и
промысловых животных. Моллюскам принадлежит ведущая роль в
круговороте минеральных веществ, в частности кальция, идущего на
построение раковины. По видовому составу моллюсков, обитающих в
водоеме, можно до некоторой степени судить о его степени загрязнения.
Кроме того, они имеют важное значение в пищевых рационах ценных
промысловых видов рыб и водоплавающей птицы.
Широко известно, что моллюски семейства Bithyniidae служат
промежуточными хозяевами для многих видов трематод, в том числе для
представителей семейства Opisthorchiidae – Clonorchis sinensis (Looss, 1907),
Metorchis bilis (Braun, 1890), Opisthorchis felineus (Rivolta, 1884) и O. viverrini
(Poirier, 1886), вызывающих у человека опасные заболевания, собирательно
называемые описторхидозами.
По данным World Register of Marine Species, на август 2016 г.
семейство включает 17 родов:
На территории России по литературным данным известно 10 видов
моллюсков семейства Bithyniidae, принадлежащих к 4 родам: Bithynia
tentaculata (L.), В. decipiens (Millet), В. curta (Gamier in Picard); Boreoelona
contortrix (Lindh.), Opisthorchophorus baudonianus (Gassiez), O. trocheli

(Paash), O. hispanicus (Servain) O. abacumovae Andr. et Star. Paraelona
milachevitchi Berioz. et Star., P. socialis (West.).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеева В.Р. Определитель зоопланктона и зообентоса
пресноводных вод Европейской России / В.Р. Алексеева, С.Я. Цалолихина. –
М, Спб.: Товарищество научных изданий КМК, 2016. – 457 с.
2. Андреева С.И. Boreoelona contortrix (Lindholm, 1909) (Bithyniidae,
Gastropoda, Mollusca) в водоемах Западной Сибири и Казахстана / С.И.
Андреева, Н.И. Андреев, Е.А. Лазуткина // Ruthenica. – 2018. – № 4(28). – С.
139–150.
3. Андреева С.И. Моллюски рода Paraelona из водоемов Западно-
Сибирской равнины (Gastropoda, Pectinibranchia, Bithyniidae) / С.И. Андреева,
Е.А. Абакумова // Ruthenica. – 2003. – № 13(2). – С. 139–140.
4. Беэр С.А., Биология возбудителя описторхоза / С.А. Беэр. –
М.:Товарищество научных изданий КМК, 2005. – 336 с.
5. Близнюк И.Д. Эксперементальное заражение рыб
свободноплавающими церкариями кошачьей двуустки / И.Д. Близнюк //
Вестник зоологии. – №3. – 1969. – С. 76–79.
6. Гундризер В. А. Пресноводные моллюски бассейна Нижнего Енисея
: дис. ... канд. биол. наук / В. А. Гундризер. – Томск, 1979. – 214 с.
7. Дегтяренко Е.В. Моллюски континентальных водоёмов северо-
западного приазовья: фаунистический обзор с замечаниями по
распространению и экологии / Е.В. Дегтяренко, В.В. Анистратенко // Збірник
праць Зоологічного музею. – 2011. – № 42. – С 13–57.
8. Долгин В.Н. Гидробиология. Учебное пособие / В.Н. Долгин, В.И.
Романов. – Томск: Дом Томского государственного университета, 2014. – 236
с.

9. Долгин В. Н. Пресноводные моллюски Субарктики и Арктики
Сибири : дис. ... д-ра биол. наук / В. Н. Долгин. – Томск, 2001. – 423 с.
10. Зенкевич Л.А. Жизнь животных. Беспозвоночные / Л.А. Зенкевич. –
М.: Просвещение, 1968. – Т. 2. – 580 с.
11. Компьютерный определитель пресноводных беспозвоночных
России  [Электронный ресурс]: Боголюбов А.С., Кравченко М.В. – М.:
"Экосистема", 2018. – URL: //
http://ecosystema.ru/04materials/guides/10water.htm (дата обращения:
07.07.2021).
12. Лазуткина Е.А. Boreoelona sibirica (Westerlund, 1886) (Gastropoda,
Pectinibranchia, Bithynidae) в водоемах Западной Сибири и Среднего Урала /
Е.А. Лазуткина, С.И. Андреева, Н.И. Андреев // Ruthenica. – 2010. – № 2(20).
– С. 103–108.
13. Лазуткина Е.А. Моллюски рода Digyrcidum Locard, 1882
(Gastropoda, Pectinibranchia) в водоемах Западной Сибири и Урала / Е.А.
Лазуткина, С.И. Андреева, Н.И. Андреев // Ruthenica – 2014. – №1(24). – С.
15–23.
14. Мерклин Р.Л. Определитель морских плиоцен-плейстоценовых
моллюсков Северо-востока Европейской части СССР / Р.Л. Мерклин, В.С.
Зархидзе, Л.Б. Ильина. – М.: Наука, 1979. – 94 с.
15. Орлов Ю.А. Основы палеонтологии. Моллюски – Брюхоногие /
Ю.А. Орлов. – М.: Государственное научно-техническое издательство
литература по геологии и охране недр, 1960. – 363 с.
16. Пахоруков Н.М. Биоразнообразие и экология беспозвоночных
животных. Водная фауна / Н.М. Пахоруков, М.Я, Лямин. – Пермь: Перм. ун-
т, 2007. – 156 с.
17. Старобогатов Я.И. История пресноводной малакофауны Сибири //
Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. –
Томск, 1973. – С. 210-212.

18. Старобогатов Я.И., Определитель пресноводных беспозвоночных
России и сопредельных территорий. Моллюски, полихеты, немертины / Я.И.
Старобогатов Л.А. Прозорова., В.В. Богатов Е.М. Саенко. – СПБ.: Наука,
2004. – Т. 6. – 491 с.