Доклад на тему: "Пищеварительная система птиц"

Пищеварительная система птиц имеет морфофизиологические особенности, связанные с адаптацией к полету.Из физиологических особенностей пищеварительного аппарата птиц отметим:быстроту и высокую интенсивность процессов переваривания, всасывания и усвоения питательных веществ;высокую скорость прохождения пищевых масс по пищеварительному тракту. Уровень продуктивности, вероятно, будет тем выше, чем выше скорость продвижения корма;высокую пластичность и приспособленность к характеру корма.Основными кормовыми средствами для птиц служат продукты растительного (зерно злаковых и бобовых, корни, стебли и листья) и животного происхождения (черви, насекомые и их личинки).По способу питания птиц принято делить на преимущественно растительноядных (гуси), преимущественно мясоядных (утки) и всеядных (куры).В условиях интенсивного промышленного производства традиционное деление домашних птиц на группы в известной степени потеряло смысл, так как основным кормовым средством становятся высококалорийные комбикорма с набором основных компонентов растительного и животного происхождения.Пищеварение в ротовой полости. У кур отыскивание корма происходит под контролем зрения и осязания, обонятельная и вкусовая рецепция играют второстепенную роль.У гусей и уток хорошо развита вкусовая рецепция. Гуси отдают предпочтение моркови, морковной ботве, хвощам.Куры, индейки и голуби обладают только «дневным зрением», что обусловлено отсутствием в их сетчатке «колбочек». Поэтому световой режим сильно влияет на поедаемость кормов. Куры, даже будучи в голодном состоянии, не клюют зерно, если оно затенено.Одна из особенностей птиц — отсутствие зубов. Корм захватывается клювом, форма которого неодинакова. У кур, индеек он короткий, заостренный, твердый. У уток мягкий, по краям находятся пластинки («зубы») для отцеживания корма, на клюве имеется ороговевший выступ (ноготок или коготок), служащий для обрывания травы. На языке есть ороговевшие сосочки, помогающие брать и удерживать корм.Число клевательных движений у кур 180-240 в минуту. У индеек — 60. В ротовой полости (полости клюва) находятся многочисленные, но слабо развитые слюнные железы, выделяющие немного слюны.По характеру секрета слюнные железы относятся к типу слизистых. В слюне много муцина, из ферментов есть птиалин (амилаза) и мальтаза, но их действие выражено слабо. В связи с тем, что корм в полости клюва находится кратковременно и не пережевывается, действие амилолитических ферментов слюны проявляется в зобе. Из-за методических трудностей физиология слюноотделения разработана слабо.Пищеварение в зобе. У зерноядных птиц (кур, индеек, цесарок и голубей) хорошо развит зоб — расширение пищевода. Входное и выходное отверстия зоба ограничены сфинктерами. У кур вместимость зоба 100-120 г зерна, время пребывания корма в зобе от 3-4 до 16-18 ч. Оно зависит от вида корма. Твердый и сухой корм находится дольше, чем мягкий и влажный. Жидкий корм в зобе не задерживается.У уток и гусей имеется ложный зоб — ампуловидное расширение пищевода.Слизистая зоба образована железистым эпителием, ферменты не вырабатываются.Зоб является органом-депо корма, вместе с этим здесь происходит изменение корма, он размягчается, набухает, перемешивается. Здесь происходит частичное переваривание питательных веществ, главным образом за счет ферментов корма, ферментов слюны и микроорганизмов, поступающих вместе с кормом. Основные обитатели содержимого зоба — лактобациллы, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжи, инфузории. Микрофлора осуществляет расщепление белков, жиров и особенно углеводов. В зобе переваривается 15—20% углеводов. Довольно интенсивно сбраживаются углеводы с образованием ЛЖК и молочной кислоты.Вопрос о всасывании продуктов переваривания стенкой зоба остается открытым. Одни авторы, учитывая хорошее кровообращение зоба, допускают возможность всасывания глюкозы и продуктов брожения, другие считают, что всасывания в зобе не происходит.У голубей в зобе образуется «зобное молочко» — белая жирная масса, продукт модифицированных эпителиальных клеток зоба. «Зобным молочком» голуби кормят своих птенцов в первые 10—16 дней. В составе «молочка» до 16% белка, 1,3% липидов, минеральные соли, витамин А и витамины группы В.Между наполнением зоба и желудка имеется взаимосвязь. Импульсация с «пустого» желудка рефлекторно вызывает сокращение зоба и эвакуацию его содержимого. «Полный» желудок тормозит моторику зоба. Иннервируется зоб блуждающими нервами. Эвакуация содержимого зоба начинается через 1—3 ч после кормления. Общая продолжительность пребывания пищи в зобе у кур, индеек, голубей колеблется в пределах 3—18 ч.Основной формой сокращения зоба являются перистальтические сокращения. Сокращения зоба зависят от степени его наполнения. Пустой зоб сокращается чаще, но с малой амплитудой. Моторика зоба регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение парасимпатических нервов усиливает моторику зоба, симпатических — тормозит.Желудок. Желудок птиц делится на два отдела: железистый и мышечный. Железистый желудок напоминает простой желудок млекопитающих, сильнее развит у хищных птиц. В слизистой насчитывается 30-40 пар крупных трубчатых желез, выводные протоки которых открываются на складках слизистой специальными сосочками. Объем железистого желудка очень мал, корм здесь не задерживается, поэтому и переваривания практически не происходит. Железистый желудок — лишь «поставщик» желудочного сока.В слизистой оболочке желудка обнаружен только один вид секреторных клеток, объединяющих морфологические и функциональные признаки главных и обкладочных клеток. Предполагают, что апикальная часть клетки вырабатывает соляную кислоту, а базальная — пепсиноген. Общая кислотность желудочного сока у кур 0,3%, свободная — 0,1-0,25%, pH 1,5-2.Кроме пепсиногена, в желудочном соке обнаружены другие протеолитические ферменты, в частности, желатиназа и гастриксин.Данные о наличии в желудочном соке птиц липазы и особенно химозина, очевидно, основаны на недоразумении, полное отсутствие в рационе птиц молока делает их наличие маловероятным.В 1 ч на 1 кг веса отделяется 6—9 мл желудочного сока. Секреция желудочного сока непрерывная, с волнообразными колебаниями интенсивности, усиливается после приема корма. Количество сока зависит от уровня пищевой возбудимости, вида корма (усиливается при даче овса, комбикорма), физиологического состояния (секреция усиливается в период яйценоскости и снижается при линьке) и условий содержания: даже кратковременное повышение температуры до 35°С резко угнетает сокоотделение. Неполноценное и однообразное кормление, недостаток в рационе минеральных веществ и витаминов ослабляют секрецию. Установлены две фазы желудочной секреции: сложнорефлекторная и нейрохимическая.Основные процессы желудочного пищеварения происходят в мышечном желудке. Этот специализированный орган является гомологом пилорического отдела желудка млекопитающих, но выполняющий особую функцию. Мышечный желудок дискообразной формы с мощной гладкой мускулатурой. Его основная функция — сдавливание и перетирание пищи. Через каждые 20-30 секунд наблюдаются его периодические сокращения, в результате которых пища перемешивается. Давление в полости желудка достигает у кур 100-160, у уток — 180, у гусей — 265-285 мм рт. ст.Слизистая оболочка ороговевает и называется кутикулой (кератиноидным покровом), состоящим из углеводно-протеинового комплекса, подобного мукополисахариду. Кутикула имеет механическое значение и предохраняет стенку желудка от действия пепсина и проникновения бактерий в кровь. Всасывания через кутикулу не происходит. Наиболее развита кутикула у птиц, получающих сухой и твердый корм. При длительном кормлении влажным кормом кутикула постепенно размягчается и даже исчезает.В полости мышечного желудка присутствуют камешки, стекло, гравий и другие инородные тела — гастролиты, служащие для растирания и перемалывания корма. Курам лучше давать гравий из кварцита, не рекомендуется его заменять песком, ракушкой, известью, мелом, гипсом, так как, растворяясь соляной кислотой, они нарушают желудочное и кишечное пищеварение. При отсутствии гастролитов переваримость корма снижается. Основным стимулом для сокращения во время пищеварения является механическое раздражение стенки желудка. Регуляция моторной деятельности осуществляется нервно-гуморальным путем. Стимулирует моторику блуждающий нерв.Помимо перетирания пищи, в мышечном желудке происходят интенсивные протеолитические процессы. Здесь расщепляется 17-25% углеводов, 9-11% жиров. Наиболее высокая интенсивность желудочного пищеварения у гусей, у них переваривается 20-40% корма. Опорожнение желудка у птиц происходит рефлекторно. Однако пилорический рефлекс птиц не аналогичен таковому у млекопитающих в силу особенностей строения сфинктера и наличия кислой среды по обе стороны от него. У гусей в период пищеварения химус в кишечник поступает непрерывно, у кур и уток — небольшими порциями.Наряду с собственно желудочным пищеварением в полости желудка происходит гидролиз корма ферментами, которые забрасываются сюда из двенадцатиперстной кишки.Кишечное пищеварение. Кишечник у кур относительно короткий, подразделяется на тонкий и толстый отделы. Особенностью кишечного пищеварения у птиц по сравнению с млекопитающими является более высокая концентрация водородных ионов, т. е. более низкие показатели pH во всех отделах тонкого кишечника.Основные закономерности кишечного пищеварения и механизм регуляции функций главных пищеварительных желез принципиально не отличаются от тех, которые установлены школой И. П. Павлова для млекопитающих. Поэтому, не вдаваясь в подробности, перечислим основные особенности кишечного пищеварения у птиц:наличие мощного ферментативного аппарата поджелудочной железы,кишечное пищеварение очень интенсивное;быстрое прохождение пищи через кишечник (у кур в среднем 24 ч).Поджелудочный сок у всех видов сельскохозяйственных птиц отделяется непрерывно. Чистый сок представляет собой жидкость с удельным весом 1,0064-1,0108, pH 7,5-8,1. Поджелудочный сок птиц обладает протеолитической, амилолитической и липолитической активностью. Желчь у птиц представляет собой густую масляную жидкость темно-зеленого (пузырная желчь) или ярко-зеленого (печеночная желчь) цвета. Количество отделяемой желчи у птиц выше, чем у других сельскохозяйственных животных, кроме свиней (в пересчете на килограмм веса). Процесс желчеобразования у кур находится под нервно-гуморальным контролем.Слизистая оболочка тонкого кишечника птиц подобна таковой млекопитающих. Особенностями строения слизистой птиц являются слабое развитие подслизистого слоя и отсутствие в нем бруннеровых желез. В теле ворсинок плохо выражены лимфатические полости и отсутствуют системы лимфатических протоков. Кишечный сок у птиц содержит энтерокиназу и обладает амилазной, мальтазной, сахаразной и пептидазной активностью. Подавляющее большинство ферментов в тонком кишечнике имеет, как и у млекопитающих, пристеночную локализацию.К толстому отделу кишечника относится прямая кишка с парными слепыми отростками. В этих отростках происходят следующие процессы:расщепление клетчатки с участием ферментов микрофлоры;процессы протеолиза под влиянием ферментов тонкого кишечника;процессы превращения азотистых веществ с участием микрофлоры;синтез витаминов группы В;всасывание воды и минеральных веществ.Заполнение слепых кишок происходит за счет антиперистальтических движений прямой кишки и одновременной перистальтики самих отростков. Данный процесс происходит периодически, один раз в 35-70 мин. Моторика слепых отростков осуществляется автоматически. В слепых отростках толстого кишечника происходит гидролиз клетчатки целлюлозолитической микрофлорой, однако возможности переваривания клетчатки ограничены (расщепляется 10-30% клетчатки). После оперативного удаления слепых кишок переваривание клетчатки падает до нуля.Заселение кишечника микрофлорой происходит после первого приема корма. Кроме целлюлозолитических бактерий, в толстом кишечнике обитают стрептококки, лактобациллы, кишечная палочка и другие. Бактерии осуществляют гидролиз белков, жиров и углеводов, а также осуществляют синтез витаминов группы В.Следует, однако, учитывать, что микрофлора пищеварительного тракта нуждается в тех же питательных веществах, что и макроорганизм — происходит своеобразное соревнование за метаболиты. При сравнении влияния корма на рост стерильных (выращиваемых в стерильных условиях и получающих стерильный корм) и нестерильных (зараженных кишечной микрофлорой) цыплят, оказалось, что стерильные цыплята растут значительно лучше зараженных микрофлорой.Толстый отдел кишечника впадает в клоаку, куда открываются также отверстия мочеточников и спермиопроводы (или яйцеводы). Прямая кишка открывается в каловый синус, где и происходит формирование кала. Последний, проходя через мочеполовой синус, смешивается с мочой. Здесь мочевая кислота кристаллизуется и покрывает каловые массы белым налетом. В таком полужидком состоянии помет выделяется наружу.Определение потребности птицы в аминокислотах. Высокая яичная продуктивность кур, вызывающая колоссальное напряжение всего обмена веществ и в первую очередь белкового, обеспечивается в результате поступления с кормами достаточного количества протеина, качественно соответствующего потребности птицы. В среднем для образования одного яйца и осуществления обменных процессов взрослой курице требуется около 10—11 г усвоенного протеина с аминокислотным составом, сходным с аминокислотным составом яичного белка. Было установлено, что не только недостаток, но и избыток аминокислот вреден для цыплят.В опыте, основанном на скармливании цыплятам пшеничного протеина, бедного лизином, было показано, что при добавлении его до 1% по отношению к воздушно-сухому веществу повышаются привесы и эффективность использования азота кормов. Если к пшеничному протеину, в котором не хватает лизина и содержится достаточно метионина и триптофана, добавить препараты двух последних аминокислот, привесы и использование азота понижаются по сравнению с соответствующими показателями, полученными при использовании такого же рациона без добавок. Введение избытка лизина в рацион дает также отрицательные результаты — при избытке лизина в корме у цыплят появляются признаки токсичности.Недостаток хотя бы одной незаменимой аминокислоты в рационах несушек отрицательно влияет на продуктивность и качество яиц. В дальнейшем это положение было подтверждено многими исследователями.В связи с тем, что избыток и недостаток аминокислот в рационах птицы — явление нежелательное, были проведены опыты, в которых установили потребность птицы в аминокислотах, особенно незаменимых. Балансирование рационов для цыплят по незаменимым аминокислотам и общему уровню протеина позволяет не только получать большие привесы, но и повысить эффективность использования кормов. При скармливании курам сбалансированных по аминокислотам кормов увеличивается яйценоскость и снижаются затраты на производство яиц.В принципе методы определения потребности птицы в аминокислотах такие же, как и для других животных. Однако в технике проведения исследований на птице имеются особенности. Аминокислотную потребность устанавливают преимущественно в опытах при скармливании животным рационов с определенным набором кормов (или чистых аминокислот), дефицитных по требуемой аминокислоте. Рационы составляют с разным уровнем изучаемой аминокислоты. Результаты определяют по физиологическому состоянию, росту, продуктивности и балансу азота. Оптимальный уровень аминокислоты принимают за норму потребности. При оптимальном уровне аминокислоты в рационе физиологическое состояние птицы хорошее, продуктивность ее максимальная, молодняк дает наибольшие привесы, отмечается самая высокая эффективность использования корма и азота. Добсон, Андерсон и Варник (1964) опубликовали интересные исследования по изучению аминокислотной потребности цыплят на основе одновременного балансирования всех незаменимых аминокислот. Сущность их принципа сводится к следующему. За исходный берут рацион с оптимальным соотношением аминокислот на основании существующих литературных сведений. Затем в рационах уровень всех незаменимых аминокислот снижают на 10 или 15% и определяют уровень снижения привесов под действием каждой из этих аминокислот и рассчитывают среднее снижение. Если при уменьшении содержания данной аминокислоты в рационе снижение привеса больше, чем в среднем по всем группам, то уровень этой аминокислоты в рационе считается лимитирующим.В результате проведения опытов по указанному выше принципу удалось получить такое соотношение аминокислот в рационе цыплят, при котором привесы их были на 25% выше привесов, полученных на рационах, составленных на основе рекомендаций по аминокислотной потребностиНационального научного комитета США по питанию животных (National Research Council, 1962).По аминокислотному анализу яиц и мышечной ткани сделано заключение, что потребность птицы в аминокислотах для роста и производства яиц неодинакова. Потребность во многих аминокислотах, рассчитанная по результатам анализа тела, оказалась сходной с потребностью, определенной в кормовых опытах. Наиболее значительные расхождения обнаруживаются в аргинине, лейцине, триптофане, метионине с цистином и фенилаланине с тирозином. Можно заключить, что метод аминокислотного анализа организма дает вполне удовлетворительные результаты при определении потребности в лизине, гистидине, изолейцине, треонине, валине и глицине. Метод аминокислотного анализа организма с соответствующими поправками на скорость прохождения через него аминокислот можно использовать для определения потребности птицы в аргинине, лейцине, триптофане, метионине с цистином и фенилаланине с тирозином.В последнее десятилетие для расчета аминокислотной потребности все шире используют метод, основанный на зависимости содержания свободных аминокислот в плазме крови от количества этих же аминокислот в рационе. Степень насыщения крови свободными аминокислотами согласуется со сравнительной концентрацией их в протеине корма. Потребность в аминокислотах, особенно при перерасчете на 100 г сырого протеина, у цыплят разного направления продуктивности неодинакова. Потребность цыплят разного направления продуктивности в аминокислотах изменяется с возрастом.Установлено, что потребность в незаменимых аминокислотах возрастает в меньшей степени, чем увеличение протеина в рационе. Объяснить сущность этого явления пока трудно. Кроме того, в экспериментах установлено, что аминокислотная потребность цыплят и взрослой птицы зависит от энергетической ценности рациона.В последнее время появляется все больше работ, свидетельствующих о влиянии заменимых аминокислот на потребность в незаменимых аминокислотах. При этом отмечается, что включение в рацион заменимых аминокислот оказывает больший эффект на привесы и использование азота, чем добавление соответствующих по количеству азота незаменимых аминокислот. Это убеждает в необходимости определения потребности цыплят и кур не только в незаменимых аминокислотах, но и в заменимых.Основываясь на взаимосвязи обмена аргинина и цитруллина, аргинина и креатина, ученые установили и экспериментально подтвердили, что цитруллин и креатин могут заменить аргинин в рационах цыплят и кур. Включение в рацион креатинина и гуанидинацетата также обеспечивает хорошую продуктивность и увеличивает содержание аргинина и креатина в тканях. Оказалось также, что гомоцистеин способен заменять метионин в рационах цыплят и кур. Это основывается на его свойстве в присутствии донаторов метильных групп переходить в метионин. Известно также, что метионин в организме птицы может превращаться в цистин. Установлена взаимопревращаемость цистина и гомоцистеина. Никотиновая кислота в рационе птицы оказывает сберегающее действие на использование триптофана.При изучении обмена глицина у цыплят выявлен целый ряд интересных закономерностей, которые следует учитывать при определении потребности в этой аминокислоте. Есть сведения, что включение ацетатов в рацион цыплят способствует увеличению синтеза глицина в их организме. Этаноламин также может замещать глицин в рационе цыплят. Предполагается, что этот процесс идет путем превращения этаноламина в соответствующий глюкоальдегид, который переходит в гликолевую кислоту, окисляющуюся далее в глиоксиловую. Этим не исключается возможность прямого окисления этаноламина в глицин без промежуточного дезаминирования.Установлено, что ниацин имеет прямое отношение к обмену глицина, аргинина и аланина. Большие дозы глицина в рационе (свыше 2% к весу рациона) оказываются токсичными. При добавлении же ниацина цыплята безболезненно переносят даже 6% глицина в рационах. Возможно, что роль ниацина в обмене глицина и аргинина определяется участием его в обмене креатина или формировании хрящевой ткани. Фолиевая кислота и цианкобаламин (витамин B12) так же, как и ниацин, смягчают вредное действие избытка глицина.Пищеварительная система у птицК органам пищеварения у птиц относятся клюв, ротовая полость, язык, глотка и пищевод, зоб, железистый и мышечный желудок, отделы кишок, поджелудочная железа и печень.Клюв у птиц служит для захватывания (приема) пищи.Ротовая полость только принимает пищу, но не участвует в подготовке кормов, как это происходит у млекопитающих, потому что птица зубов не имеет и пищу при помощи языка сразу направляет в пищевод.Язык у птиц имеет очень важное значение: при помощи языка птица выбирает себе корм по вкусу, захватывает и проталкивает корм в пищевод. Язык у водоплавающих птиц служит органом осязания, а у уток и лебедей играет роль насоса: попавшая вместе с водой пища (водоросли и водяные насекомые) заглатываются птицей, а вода выливается через боковые отверстия клюва.Глотка и пищевод у птиц служат органом заглатывания пищи и продвижения ее дальше, в зоб. Принятый птицей корм проходит по пищеводу непосредственно в зоб.Зоб представляет у кур, индеек и цесарок одностороннее выпячивание пищевода с правой стороны перед входом в грудной отдел. У уток и гусей нет настоящего зоба, а имеется веретенообразное расширение пищевода.Попавшая в зоб пища задерживается в нем на время от 1,5 до 18 часов, что зависит от качества, количества и влажности корма. В зобу корм разбухает и изменяется под влиянием находящихся в нем бактерий, а потом небольшими   порциями поступает в железистый желудок.Железистый желудок у птиц имеет вид небольшого расширения пищевода; стенки его значительно утолщены и снабжены большим количеством желез, которые выделяют  пищеварительный  сок.Под влиянием желудочного сока пища разлагается химически на более простые составные части. Этот процесс называется перевариванием пищи. Фактически переваривание и перетирание пищи начинается в следующем желудке — мышечном.Мышечный желудок у птиц круглой или плоскоовальной формы и построен из мощных мышц; внутри желудка имеется плотная бессосудистая оболочка, под которой лежит слизистая  оболочка.Мышечный желудок у птиц (в частности, у кур) служит органом, заменяющим зубы. В нем всегда находятся небольшие камешки, захваченные птицей. Эти камешки помогают перетиранию пищи; таким образом, в мышечном желудке пища размельчается и делается мягкой, пригодной для воздействия на нее пищеварительных соков поджелудочной железы  и кишок.  Из  мышечного желудка пища поступает в двенадцатиперстную кишку. Двенадцатиперстная кишка начинается сейчас же по выходе из мышечного желудка, делает изгиб и переходит в отдел тонких кишок. В изгибе двенадцатиперстной кишки расположена поджелудочная железа.Поджелудочная железа у птиц — главная   пищеварительная железа в организме. Ее сок расщепляет все виды пищевых веществ: белок переводит в легкорастворимое состояние; жиры расщепляет на глицерин и жирные кислоты; крахмал превращает в сахар.Весь пищеварительный процесс и всасывание питательных   веществ происходит в кишечнике.Кишечник у птиц имеет свои особенности в строении. Начиная от мышечного желудка и до основания слепых кишок, он тянется в виде равномерной трубки. От места ответвления слепой кишки начинается утолщение кишок, которое оканчивается клоакой. Более расширенная часть кишки, лежащая между слепой кишкой и клоакой, называется прямой кишкой. Прямая кишка птиц является конечной частью кишечника, в ней заканчиваются все пищеварительные процессы и происходит всасывание оставшихся питательных веществ, Из прямой кишки остатки неиспользованной пищевой массы поступают в клоаку, откуда выбрасываются наружу. Весь кишечник у птиц подвешен на широкой серозной перепонке, так называемой брыжейке. В стенки брыжейки входит сеть кровеносных сосудов, несущих кровь к кишечнику и уносящих из кишечника питательные соки пищи для всего организма.Печень лежит в грудобрюшной полости; в передней части печень граничит с сердцем, а в задней и верхней части прилегает к мускульному желудку. Печень разделена на две большие доли и имеет тесно прилегающий желчный пузырь (у голубя и цесарки желчного пузыря нет). Печень выделяет желчь, задерживает и обезвреживает вредные для организма вещества, находящиеся в крови. В клетках печени откладывается гликоген, который образуется из глюкозы и представляет запасы углеводов (крахмала). Глюкоза поступает в кровь из кишечника в результате переваривания углеводов пищи. В случае уменьшения глюкозы в крови, что происходит во время затраты организмом энергии, глюкоза поступает в кровь из печени.Запасы гликогена откладываются, кроме того, в мышцах и других клетках тела.К домашним птицам относятся: куры, индейки, гуси, утки, цесарки, голуби и некоторые другие. В строении птиц и млекопитающих много сходного, так как они имеют общих предков — древних рептилий. В результате эволюции у птиц возникли особенности строения, связанные с функцией полета.Скелет. Его масса составляет 9-12% массы тела птиц. Кости пнев- матичные, заполнены воздухом, поступающим из воздухоносных мешков. У птиц-самок внутри трубчатых костей образуется вторичная губчатая (медуллярная) костная ткань.В скелете птиц различают те же отделы, что и у млекопитающих: осевой скелет и скелет конечностей (рис. 87).Рис. 87. Скелет курицы:I — резцовая кость; 2 — носовое отверстие; 3 — носовая и 4 — слезная кости; 5 — перпендикулярная пластинка решетчатой кости; 6 — зубная, 7 — нёбная, 8 — квадратно-скуловая, 9 — крыловидная, 10 — квадратная и 11 — подъязычная кости; 12 — барабанная полость; 13 — первый шейный позвонок; 14 —II палец; 15 — III пястная кость; 16 — III палец; 17 — запястная лучевая и 18 — запястная локтевая кости; 19 — IV палец; 20 — лучевая, 21—локтевая и 22 — плечевая кости; 23 — грудные позвонки; 24 — лопатка; 25 — подвздошная кость; 26 — седалищное отверстие; 27 — хвостовые позвонки; 28 — пигостиль; 29 — коракоидная кость: 30 — ключица; 31 — грудинка; 32 — реберный; 33 — боковой и 34 — средний отростки; 35 — гребень грудины; 36 — астернальные и 37 — стернальные ребра; 38 — крючковидный отросток; 39 — запертое отверстие; 40 — седалищная, 41 — лонная и 42 — бедренная кости; 43 — коленная чашечка; 44 — малоберцовая, 45 — большеберцовая, 46 — плюсневая и 47 — первая плюсневая кости; 48, 49, 50 м 51 — I, II, III и IV пальцыШейный отдел позвоночного столба большой длины. У кур он состоит из удлиненных позвонков.1-й шейный позвонок соединяется с одним шаровидной формы мыщелком затылочной кости. Эта особенность затылочно-атлантного сустава и придает большую подвижность голове птиц.Грудной отдел позвоночного столба у птиц разных видов имеет различное количество позвонков (табл. 5). Средние позвонки (со второго по пятый) срастаются в единую кость.5. Число позвонков у различных видов птиц (по В. К. Стрижикову)Вид птицОтделы скелеташейныйгруднойпоясничныйкрестцовыйхвостовойКурица1573511*Утка16102511Гусь18102513* У птиц 4-6-й хвостовые позвонки срослись в одну кость — пигостиль.Число пар ребер соответствует числу грудных позвонков. Ребро состоит из вертебральной и стернальной частей. Ребра, концы которых соединяются с грудной костью, называются стернальными. Первые 2-3 ребра не соединяются с ней и называются астернальными. На каудальном крае каждого ребра есть крючковидный отросток, соединяющийся с последующим ребром. Благодаря этим отросткам грудная клетка птиц приобретает большую прочность.Грудная кость развита очень хорошо, так как служит местом прикрепления мощных грудных мышц, обусловливающих полет. На вентральной поверхности грудной кости есть гребень — длинный киль. Длина его обусловлена особенностью развития грудных мышц и внутренних органов.Поясничные и крестцовые позвонки срастаются между собой, а также с тазовыми костями, образуя прочную основу конечностей.Хвостовой отдел позвоночного столба малоподвижен. Последний хвостовой позвонок удлиненный, называется копчиком, или пиго- стилем. Череп птиц очень легкий, четко разделен на мозговой и лицевой отделы. Мозговой отдел состоит из сросшихся между собой затылочной, клиновидной, височной, теменной, лобной, слезной и решетчатой костей. Лицевой отдел менее развит. В состав лицевого черепа входят парные кости: резцовая, носовая, верхнечелюстная, нёбная, крыловидная, скуловая, квадратная, квадратно-скуловая, нижнечелюстная и подъязычная. К непарным костям относится сошник. Зубов у птиц нет. Носовая, резцовая и верхнечелюстная кости, срастаясь между собой, образуют надклювье — костную основу верхней части клюва. Надклювье в месте соединения с лобной частью эластично, что обусловливает его относительную подвижность.Оральный конец нижней челюсти служит костной основой под- клювья. Квадратная кость способствует значительной подвижности нижней и верхней челюстей, что важно при проглатывании больших кусков корма.Скелет грудных конечностей птиц резко отличается от грудных конечностей млекопитающих. У птиц они изменились и превратились в крылья.Плечевой пояс состоит из трех костей: лопатки, коракоидной кости и ключицы. Лопатка имеет вид тонкой узкой пластинки. Нижний ее конец вместе с коракоидной костью образует суставную ямку для плечевой кости. Коракоидная кость трубчатая, верхним концом соединена с лопаткой и ключицей, нижним — с грудной костью. Ключица вверху соединяется с лопаткой, а внизу срастается с одноименной костью другой стороны.Скелет свободной конечности подразделяется на 3 звена: плечевую кость, предплечье и кисть. Плечевая кость полая, через специальное отверстие заполняется воздухом из межключичного мешка. Предплечье состоит из лучевой и локтевой костей. Между ними межкостное пространство. Кисть птиц значительно изменена. В ней 3 пястных кости, сросшихся между собой, и 3 пальца, сильно редуцированных. Из них лишь третий палец с двумя фалангами, у остальных пальцев по одной фаланге.Скелет тазовых конечностей подразделяется на тазовый пояс и свободную конечность. Тазовый пояс состоит из подвздошной, седалищной и лонной костей, которые срастаются с поясничными и крестцовыми позвонками. В отличие от млекопитающих у птиц лонные и седалищные кости одной стороны не срастаются с одноименными костями другой стороны. Поэтому нижняя часть таза открыта и не препятствует прохождению крупного яйца при яйцекладке. Скелет свободной конечности подразделяется на бедренную кость, кости голени и стопы. Заплюсневый сустав особого строения. В нем нет коротких костей; они срастаются с большеберцовой и плюсневой костями. Плюсневая кость образована тремя сросшимися костями. Из четырех пальцев I палец слабо развит и направлен назад; II, III и IV пальцы направлены вперед. I палец состоит из двух фаланг, II — из трех, III — из четырех, IV — из пяти.Мышцы. Большинство мышц птиц соответствует мышцам млекопитающих, но в их строении имеется ряд особенностей (рис. 88). Они бедны соединительной тканью и состоят из поперечнополосатых волокон меньшего диаметра, чем у млекопитающих. У водоплавающих птиц все мышцы красного цвета из-за большого количества мио- глобина. У кур и индеек наряду с красными мышцами имеются белые (мышца крыла и груди). Грудные мышцы составляют 45-50% массыРис. 88. Мышцы курицы:1 — полусухожильная мышца; 2 — двуглавая мышца бедра; 3 — напрягатель широкой фасции; 4 — портняжная и 5 — зубчатая вентральная мышцы; 6 — мышца крыловой складки; 7 — предлопаточная мышца; 8 — широчайшая мышца спины; 9 — мышцы крыла; 10 — мышцы, разгибающие шею и голову и отклоняющие их в сторону; 11 — мышцы, сгибающие шею и голову; 12 — косая брюшная наружная: 13 — поверхностная грудная: 14 — икроножная; 15 — пяточная и малоберцовая длинные мышцы; 16—абдуктор IV пальца; 17 — сгибатель пальцев; 18 — разгибатель пальцев всех мышц. Они биологически более ценные, чем остальные мышцы, и состоят из поперечнополосатых мышечных волокон большого диаметра. В них много миофибрилл и мало саркоплазмы.Мышцы позвоночника, за исключением шейного отдела, развиты слабо. Напротив, шейные мышцы многочисленны и обусловливают большую подвижность этого отдела. Диафрагма слабо развита и полностью не отделяет грудную полость от брюшной.Мышцы тазовой конечности развиты сильно, отличаются большой длиной сухожилий. Особое значение для удержания на ветвях или перекладине насеста имеет часть сухожилий стройной мышцы. Она перебрасывается через коленную чашку и соединяется с сухожилием поверхностного сгибателя пальцев. У птиц в сидячем положении сухожильная ветвь стройной мышцы натягивается выдающейся вперед коленной чашкой и без напряжения остальных мышц сгибает пальцы. Это приспособление позволяет птице прочно держаться на ветвях во время сна.Кожа и ее производные. Кожа птиц тонкая, без потовых и сальных желез, лишь в области хвоста у всех птиц сосредоточены сальные железы, называемые копчиковыми. Секретом этих желез птицы смазывают перья, предохраняя от намокания. Кожа плюсны и пальцев покрыта роговыми чешуйками. Хорошо развит подкожный слой.Производными кожи являются перья, образующие своеобразный роговой покров птицы. В зависимости от функции различают перья: пуховые, маховые, контурные, или покровные, и рулевые. Перо состоит из упругого стержня и опахала. Участок стержня, свободный от опахала, называется очином, остальная его часть — стеблем. Опахало образовано множеством роговых пластинок — ветвей, которые отдают лучи со специальными крючками. Таким образом формируется тонкое, легкое и вместе с тем прочное опахало пера.У взрослой птицы по длинным перьям хвоста — косицам — определяют пол. У петуха косицы сильно развиты, у селезня они кольцеобразно закручены в сторону спины.Органы пищеварения. У птиц относительно короткий кишечник. Его длина превышает длину тела у кур в 6 раз, а у уток всего в 4 раза.Ротоглотка лишена нёбной занавески, зубов, десен. Нет также губ, их заменяют роговые образования — надклювье и подклювье. Слабо развиты слюнные железы; все они относятся к слизистым железам. Язык имеет форму клюва, покрыт слизистой оболочкой с нитевидными сосочками. Твердое нёбо продолжается до хоан, представляющих собой парную щель. Глотка короткая, слизистая оболочка ее выстлана многослойным эпителием. Пищевод длинный, при входе в грудную полость образует расширение — зоб. У гусей и уток зоб развит слабо. Слизистая оболочка зоба содержит железы: слизистый секрет их овлажняет корм. Из зоба корм перемещается в железистую, а затем в мышечную часть желудка. В стенках железистого желудка много отверстий пищеварительных желез. Они соответствуют железам дна желудка млекопитающих. Слизистая оболочка мышечного желудка выделяет вещество, которое затвердевает, образуя прочную пленку — кутикулу. В этой части желудка есть пищеварительные железы, сходные с пилорическими железами млекопитающих. Стенка мышечного желудка толстая из-за мощно развитой мышечной оболочки. Ее сокращения способствуют механической обработке корма. Из мышечной части желудка берет начало двенадцатиперстная кишка. Ее отверстие находится рядом с отверстием железистой части желудка.Кишечник состоит из тонкого и толстого отделов (рис. 89). К тонкому отделу относятся: двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки. Их слизистая оболочка содержит трубчатые, общекишечные железы и ворсинки. Последние есть и в слизистой оболочке толстого отдела кишечника. Этот отдел кишечника короткий, состоит из двух слепых кишок и прямой кишки, открывающейся в клоаку.Ободочной кишки нет.Печень темно-коричневого цвета, большая. Состоит из двух долей. Желчный пузырь находится с медиальной поверхности правой доли. Поджелудочная железа желтоватая, лентовидной формы. У кур она состоит из трех долей и лежит в длинной петле двенадцатиперстной кишки. Клоака представляет собой значительное расширение конечной части прямой кишки, складками подразделяется на три отдела. В средний отдел открываются мочеточники, куда и попадает моча. У петухов, кроме того, сюда же поступают спермии из спермие- проводов, а у кур — яйцо из птичьей матки. Дорсальная стенка слизистой оболочки клоаки у молодых птиц имеет дивертикул, или фабри- циеву сумку, после полового созревания она редуцируется. Ее относят к лимфоидным органам, продуцирующим лимфоциты и антитела.Органы дыхания птиц резко отличаются от органов дыхания млекопитающих. В носовой полости находятся хрящевые раковины; ноздри покрыты носовыми клапанами. Гортань построена из трех хрящей: двух черпаловидных и одного кольцевидного. ГолосовыеРис. 89. Топография внутренних органов курицы:А — со стороны брюшной стенки; Б — с левой стороны; 1 — печень (правая доля); 2 — сердце; 3 — нисходящая аорта; 4 — правый плечеголовной ствол; 5 — зазобная часть пищевода; 6 — зоб; 7 — трахея; 8 — блуждающий нерв; 9 — грудинотрахейная мышца; 10 — легкое; 11 — печень (левая доля); 12 — мышечная часть желудка; 13 — анус; 14 — поджелудочная железа; 15 — двенадцатиперстная кишка; 16 — тощая кишка; 17—зазобная часть пищевода: 18 — железистая часть желудка; 19 — почка; 20 — яичник; 21 — яйцевод; 22 — копчиковая железа; 23 — слепая кишка; 24 — мышца — сжиматель зоба связки редуцированы, так как звук образуется в другом специальном органе — певчей гортани, которая находится в грудной полости в области бифуркации трахеи.Легкие относительно малы, что компенсируется особым их строением. Главные бронхи, войдя в легкие, пронизывают их насквозь, а затем расширяются в тонкостенные брюшные воздухоносные мешки. Внутри легкого от главного бронха отходят вторичные бронхи, образующие легочные альвеолы. Часть вторичных бронхов, выйдя из легких, формирует воздухоносные мешки. Бронхи внутри легких называются энтобронхами, а вне легких — эктобронхами.Воздухоносных мешков 9. Один непарный — межключичный мешок, остальные парные: шейные, краниальные грудные, каудальные грудные, брюшные (самые крупные). Они располагаются между внутренними органами, а их отростки проникают в кости и между мышцами. Кроме охлаждения и облегчения тела, воздухоносные мешки играют определенную роль в дыхании. Воздух при выдохе проходит из них через легкие.Органы мочеотделения. Из органов мочеотделения у птиц есть только почки и мочеточники. Почки буро-красного цвета, большие, каждая состоит из трех лопастей и лежит в ямках под крестцом. Паренхима почки не разделена на мочеотделительную и проводящую зоны. Мочеточники открываются в средний отдел клоаки.Органы размножения. Половые органы самца состоят из парных семенников и спермиопроводов. Придаточных половых желез, мочеполового канала и полового члена у петуха и индюка нет. У селезня и гуся задний отдел слизистой оболочки клоаки образует складку, выполняющую функцию полового члена. В его основе заложена фиброзная ткань. Семенники овальной формы, лежат в брюшной полости, впереди и ниже почек. Спермиовыносящие протоки имеют вид белых, сильно извитых шнуров, направляющихся в клоаку по бокам мочеточников.Половые органы самки представлены левым яичником и левым яйцеводом. Яичник находится слева от средней линии тела у переднего края левой почки, он покрыт серозной оболочкой и на ней подвешен. В яичнике различают корковый слой (фолликулярный), в котором сосредоточены яйцеклетки, и мозговой — сосудистый слой. Незрелые яйцеклетки — овоциты — находятся в фолликулах. В яичнике кур насчитывают до 3500 овоцитов разной величины. Поэтому размер яичника зависит от зрелости яиц. В период яйцекладки средиРис. 90. Яйцевод курицы:1 — яичник с фолликулами; 2 — оболочка фолликула; 3 — воронка яйцевода; 4 — белковая часть яйцевода; 5 — перешеек; 6 — скорлуповая часть; 7 — выходная часть; 8 — клоака; 9 — прямая кишка; 10 — брыжейка с сосудами мелких фолликулов находятся крупные, которые особенно сильно увеличиваются за счет желтка в последние девять дней до овуляции. В этот период развития овоцит состоит из зародышевого диска, содержащего ядро и цитоплазму, а также большого количества желтка (запас питательных веществ); по своему составу он неоднородный. Различают светлый и темный желток.Яйцевод представляет собой довольно длинную трубку. В зависимости от строения и функции слизистой оболочки яйцевод делят на следующие пять отделов: воронку, белковый отдел, перешеек, птичью матку и влагалище, которое открывается в средний отдел клоаки (рис. 90).При овуляции происходит разрыв фолликула в участке белой полоски, называемой рубчиком, или стигмой.Яйцеклетка попадает в воронку, где и оплодотворяется. Яйцо продвигается далее в яйцевод. В белковой части оно покрывается белком, выделяемым трубчатыми железами и отдельными эпителиальными клетками слизистой оболочки. Белок неоднородный. Вначале выделяется плотный белок, покрывающий желток и формующий градинки, или халадзи. На границе с птичьей маткой яйцевод становится более узким и носит название перешейка. Здесь яйцо покрывается кожистой скорлупой. Птичья матка — часть более широкая, в ее слизистой оболочке есть железы, выделяющие секрет, богатый известью. В птичьей матке яйцо покрывается известковой скорлупой. Сформированное яйцо попадает через влагалище в клоаку и выводится наружу.Органы крово- и лимфообращения. В строении кровеносных сосудов птиц есть ряд существенных особенностей. Большой круг кровообращения заканчивается в правом предсердии тремя полыми венами: двумя краниальными и одной каудальной. Лимфатическая система у кур состоит только из лимфатических сосудов. Лимфоузлов нет. У водоплавающей птицы лимфоузлы есть. Селезенка птиц красного цвета, шаровидная. Расположена на границе железистого и мышечного отделов желудка.Тимус выполняет кроветворную функцию. В нем различают правую и левую половины, которые в виде четкообразных тяжей с шестью — восемью бобовидной формы долями тянутся по бокам шеи, непосредственно под кожей. Масса вилочковой железы увеличивается до 4-5 мес., после полового созревания уменьшается.Железы внутренней секреции. Гипофиз птиц небольшой величины, состоит из передней доли — аденогипофиза и задней доли — нейрогипофиза. Обе доли не срастаются между собой. Промежуточной доли нет. Эпифиз находится в складке твердой мозговой оболочки между большим полушарием головного мозга и мозжечком. Щитовидная железа состоит из двух долей — правой и левой овальной формы, буро-красного цвета, находится в грудной полости, в области певчей гортани, у основания общей сонной артерии. Паращитовидные железы лежат в грудной полости, вблизи щитовидных желез, имеют шаровидную форму, серо-розовый цвет. Надпочечники — парные органы, у взрослой птицы темно-коричневого цвета; лежат они с медиовентральной стороны почек, по бокам аорты.Нервная система и органы чувств. Нервная система птиц более примитивная, чем у млекопитающих.Головной мозг с относительно небольшими полушариями и большим мозжечком. Состоит мозжечок в основном из червячка. Полушария почти гладкие: борозд и извилин нет. Обонятельные доли развиты слабо, что связано с недостаточным развитием органа обоняния. Напротив, зрительные доли из-за сильного развития органа зрения очень большие. Орган слуха состоит из среднего и внутреннего уха.Строение остальных органов в общих чертах сходно с соответствующими органами млекопитающих.Контрольные вопросы. 1. Чем отличается скелет грудной и тазовой конечностей птиц от этих отделов млекопитающих? 2. Какие органы птиц относятся к производным их кожи? 3. Особенности строения пищевода, желудка и кишечника птиц. 4. Особенности строения яичника и половых путей птиц.Практическое занятиеАнатомическое строение органов домашних птиц. Приборы и препараты: тушки домашних птиц, скальпели, пинцеты и др.Сначала осматривают тушки домашних птиц. Определяют вид и пол птицы, осматривают оперение, кожу и ее производные: клюв, гребень, сережки. Находят все виды перьев: пуховые, контурные, маховые и рулевые. Устанавливают число пальцев на конечностях. Осматривают шпорные отростки у петухов, плавательные перепонки у водоплавающих птиц. Сгибая и разгибая конечности в коленном и голеноплюсневом суставах, убеждаются в том, что у птиц есть специальный сухожильный тяж, натяжение которого передается сухожилиям мышц, сгибающих пальцы. Кожа дистального конца конечностей не оперена, а покрыта чешуйками ороговевшего эпителия.На голове осматривают ротовую полость, отверстия носовой полости, клюв, сережки, наружный слуховой проход.Затем удаляют перья с шеи и живота по средней линии и по обе стороны от нее. Тушку фиксируют в спинном положении. Делают разрез по средней линии тела (от клюва до клоаки) и снимают кожу. Изучают строение, толщину и эластичность кожи, осматривают поверхностные мышцы. Для удобства внутреннего осмотра осторожно удаляют грудную кость, оттянув заднюю ее часть кверху и сделав боковые продольные разрезы секционным ножом. Разрезают в продольном направлении брюшную стенку и открывают полость главного брюшного мешка, в котором находятся внутренние брюшные органы. Осматривают положение органов в грудной и брюшной полостях. В брюшной полости находят воздухоносные мешки.Затем извлекают и изучают сердце, печень, желудок, селезенку, кишечник, мочеполовые органы, легкие.Определяют форму, величину и консистенцию сердца. Осматривают сосуды, отходящие от него. Сделав два продольных разреза сердца параллельно продольньш его бороздам, открывают полости всех камер сердца, осматривают полости и стенку сердца. Убеждаются, что в правой половине сердца между предсердием и желудочкам расположена мышечная пластинка, выполняющая роль клапана. Пуговчатыми ножницами рассекают аорту; на внутренней ее поверхности выходят полулунные клапаны.Желудок извлекают вместе с кишечником. Предварительно накладывают две лигатуры: одну на пищевод перед местом впадения его в железистый отдел желудка, а вторую на прямую кишку перед клоакой. Желудок приподнимают спереди за перерезанный задний конец пищевода и надрезают связки, прикрепляющие его к брюшной стенке. Чтобы извлечь кишечник, перерезанный задний конец прямой кишки приподнимают. Осматривают кровеносные сосуды в брыжейке и подрезают ее. При осмотре желудка находят его железистый и мышечный отделы. На ощупь определяют толщину их стенки. Отмечают границу между ними. Затем секционным ножом делают продольный разрез желудка. Осматривают слизистую оболочку. В железистом отделе она сочная с множеством желудочных желез, выступающих в виде бугорков. В мышечном отделе желудка слизистая оболочка покрыта хорошо выраженной кутикулой. Между железистыми и мышечным отделами желудка находят полоску безжелезистой слизистой оболочки (поясочек).Изучая строение кишечника, устанавливают границу между отдельными кишками. Обращают внимание на то, что все пространство между петлями двенадцатиперстной кишки заполняется поджелудочной железой. Определяют длину тонкого кишечника. Изучают строение печени. Осматривают желчный пузырь и желчные протоки.В толстом отделе кишечника находят две слепые и прямую кишки, определяют их длину и толщину. Пуговчатыми ножницами разрезают кишечник продольно, изучают строение слизистой оболочки мышечной стенки. В заднем отрезке прямой кишки находят все части клоаки: ректальную, мочевую и анальную.Изучают органы мочевой системы и половых органов. Находят яичник и яйцевод, определяют их форму, величину и расположение.Чтобы извлечь легкие, обрезают и удаляют диафрагму. Рукоятку скальпеля осторожно вводят в межреберное пространство и приподнимают легкие. Извлекают легкие из грудной полости. Устанавливают их форму, величину, цвет и консистенцию. Отмечают, что легкие у птиц дольчатые, имеют розовый цвет. Разрезав легкие вдоль главных бронхов, рассматривают внутреннее их строение. Находят и изучают легочную и реберную плевру.